长臂猿科(哺乳纲灵长目下的一科动物)

长臂猿科（食虫类：Hylobatidae）是哺乳纲、灵长目下的一科动物，头小而圆，前肢比后肢长，直立时前肢下垂过膝，尾退化消失，多数物种的体长为45.6~63.5厘米，体重6~13千克，在自然栖息地的寿命约为30~35年。长臂猿科最早出现于中新世。截至2023 年，根据国际综合分类信息系统（ITIS）将长臂猿科分为4属、20种。

长臂猿科动物主要分布于亚洲东南部的热带森林中，包括苏门答腊岛、加里曼丹岛、爪哇岛和其他岛屿以及大陆，为树栖生活，多在白天活动，食性上以植食性为主，饮食大约60%以水果为主，同时也吃树枝、树叶、昆虫、花朵，偶尔也吃鸟卵。长臂猿科动物大部分进行群居生活，几乎都属一夫一妻型的社会类型，具有着强烈的领土意识，能够在密林中以臂行法悬跃攀树前进。所有的长臂猿科动物都有清晨鸣叫的习性，除克氏长臂猿和银白长臂猿（又名穆氏长臂猿）外，群体中的成年雌雄个体可以配合发出独特的二重唱。

长臂猿科动物在生态、科研、观赏等领域具有重要的价值，如：在森林中可促进植物种子的扩散；是胚胎学、病理学、解剖学、生理学、免疫学、牙科学和放射医学的理想动物等。但同时长臂猿科动物也具有一定的危害性，能传播疾病、袭击人类等。长臂猿科动物在诗词、绘画、邮票等方面比较受欢迎，如：历史上多次成为李白、杜甫等文人墨客吟诵描写的对象；宋元之际禅僧画家法常画过著名的《观音猿鹤图》三联画；中国国家邮政局2002年发行《长臂猿》特种邮票1套4枚。

截至2024年，长臂猿科一共有20种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中5个物种被评定为极危（CR）、14个物种被评定为濒危（EN）、1个物种被评定为易危（VU）。在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，长臂猿科所有种都被列在附录Ⅰ。在2021版中原地区《国家重点保护野生动物名录》中，西白眉长臂猿、东白眉长臂猿、高黎贡白眉长臂猿（又名：天行长臂猿）、白掌长臂猿、黑长臂猿、东部黑冠长臂猿、海南长臂猿、北白颊长臂猿被列为国家重点保护野生动物，保护级别都为一级。

起源演化

距今大约7000万年以前，哺乳类动物分化出了一支灵长目，它们最早生活在热带和亚热带森林里，后来灵长类中也相应分化出适应当时环境的半地栖古猿。

中新世晚期，大多数古猿由于食物和气候原因开始向亚洲迁移，而一部分没有离开欧洲的古猿由于它们的食物来源主要靠从树上采摘，因此这个类群逐渐演化成长臂猿科动物的祖先；在法国上新世地层中遗有的上新古猿化石，表明它们已经具有了长臂猿科的性质，所以科学家们将其看做是长臂猿科的早期祖先。在中新世的猿类化石很丰富，从长臂猿科动物到大猩猩属都有发现。长臂猿科动物从人和猿共同祖先的支系分化出来的时间大约是距今2200万-1700万年，而冠长臂猿类祖先分化的时间大约为距今800万年前。

2022年，中国古生物学家在中国云南元谋盆地发现了距今700万年至800万年的小型猿类化石，命名为元谋小猿，并证明这是已知最早的长臂猿科动物。经过深入研究，元谋小猿的牙齿和面骨的形态特征与现生长臂猿科动物，尤其是冠长臂猿类非常相似，但有些牙齿特征显得更原始，指示其可能是所有现生长臂猿科动物的祖先。

命名与分类

长臂猿科的学名是Hylobatidae，该名字是由Gray在1871年确定的。长臂猿科英文名字gibbon最早由法国博物学家乔治·路易斯·勒克莱尔和康泰德·布冯所记录。

国际上对长臂猿科的分类系统进行了多次修订，例如根据染色体数目的差异，曾经将现生长臂猿科（Hylobatidae）分为一属四亚属。然而，通过分子生物学证据显示黑长臂猿4个亚属之间的分化时间甚至早于黑猩猩和人类之间的分化时间，因此原来的四个亚属分别被提升到了属级的地位，即长臂猿属（Hylobates）、白眉长臂猿属（Hoolock）、冠长臂猿属（Nomascus）和合趾猿属（Symphalangus）。

截至2023 年，根据国际综合分类信息系统（ITIS）将长臂猿科分为4属、20种。

形态特征

长臂猿科动物头小而圆，鼻间隔狭，颅骨与原始人类的头骨相似，具有非常短的吻部、较大的脑壳和面向前方的大眼眶。无颊囊，上臼齿齿冠具4尖，下臼齿齿冠具5尖。喉部有音囊，当长臂猿科动物鸣叫时，音囊会膨胀并充当共鸣室。

长臂猿科动物身体纤细腿短，前肢比后肢长，直立时前肢下垂过膝，前臂骨长于肱骨，四肢指（趾）细长，手指长于脚趾。前脚的第一和第二指之间有一个深裂。尾退化消失，臀疣较小，具有12对肋骨。

长臂猿科动物体形中等，大多数物种的体长为45.6~63.5厘米，体重6~13千克，直立高不过0.9米，例如白眉长臂猿体长为45~58厘米，后肢长14~15厘米，体重约6~7千克；黑长臂猿体长约50厘米，体重一般约7~8千克。

不同种类的长臂猿科动物，毛色各异，即使同一种长臂猿科动物其毛色也会有年龄性别的差异。一般雄长臂猿科动物的毛色为黑色、棕色或褐色，雌长臂猿科动物或幼猿毛色浅，为棕黄、金黄、乳白或银灰色，如：黑冠长臂猿成年雄体毛色全黑，雌体棕黄，仅头顶至后头留下1块黑斑，体背毛多有金黄色光泽；白眉长臂猿雌雄异色，雄性褐黑色或暗褐色，具白色眼眉，雌性大部分为灰白色或灰黄色，眼眉更为浅淡，面部宽阔且长有灰白短稀毛，面周更趋浅淡、白色。

分布栖息

分布范围

国际

长臂猿科动物主要分布于亚洲东南部的热带森林中，包括苏门答腊岛、加里曼丹岛、爪哇岛和其他岛屿以及大陆，其中不同长臂猿科动物所分布的区域也各有不同，如：合趾猿属合趾猿、长臂猿属黑掌长臂猿分布于苏门答腊岛、马来西亚半岛、泰国等；白眉长臂猿属西白眉长臂猿分布于孟加拉国、印度（阿萨姆邦）、缅甸等；长臂猿属西部灰长臂猿分布于印度尼西亚（西加里曼丹）、马来西亚（沙尔巴越）；长臂猿属银白长臂猿分布于印度尼西亚的爪哇岛；长臂猿属戴帽长臂猿分布于柬埔寨、老挝、泰国等；冠长臂猿属南方白颊长臂猿主要分布于老挝人民民主共和国、越南等。

中国

长臂猿科动物分布于中国的有黑长臂猿、白眉长臂猿、白掌长臂猿、白颊长臂猿及海南长臂猿等，其中黑冠长臂猿在中国主要分布于云南省中部哀牢山、无量山，绿春黄连山，河口至大围山国家级自然保护区，金平分水岭和西隆山，西南部的窝坎大山及西部保山瓦窑等地；白眉长臂猿仅见于云南西部高黎贡山地区的中南部（腾冲市、泸水市、梁河县、盈江县、芒市等地）；白掌长臂猿分布于云南南部的孟连傣族拉祜族佤族自治县、沧源佤族自治县等地；白颊长臂猿分布于云南南部；海南黑冠长臂猿仅分布于海南岛，延伸到越南东北部和广西壮族自治区西南部红河以东。

栖息环境

长臂猿科动物多栖息于热带和亚热带的森林中，为树栖生活，多在白天活动。不同长臂猿科动物所栖息的环境有一定区别，如：长臂猿属黑掌长臂猿多生活在热带雨林的上层树冠，大部分时间都在树上度过，很少降落到地面上；克氏长臂猿多生活在半常绿林和热带常绿林的上层树冠；白掌长臂猿是高冠物种，很少在林下发现，主要栖息于山地雨林、落叶竹混交林、季节性常绿林；长臂猿属戴帽长臂猿常见于整个东南亚的热带落叶季雨林、茂密的常绿林和高大潮湿的山地森林中；合趾猿属合趾猿主要栖息于低地、丘陵和龙脑科植物上部，它们大部分时间都呆在树冠的中上部。

生活习性

觅食行为

长臂猿科动物主要是植食性的，它们的饮食大约60%以水果为主，同时也吃树枝、树叶、昆虫、花朵，偶尔也吃鸟卵。长臂猿科不同物种的食物偏好及觅食行为也有各自的特点，如：克氏长臂猿主要是果食性的，在觅食过程中约72%的时间更喜欢吃含糖量高的水果（例如无花果），它们还会消耗25%的时间吃花、蛋、小型脊椎动物和昆虫，而且克氏长臂猿在觅食时往往会与自己的群体成员分开，有时分开距离长达50米，人们在野外观察到克氏长臂猿花费大量时间寻找节肢动物门；白掌长臂猿主要吃木本攀缘植物和热带树木的成熟果实，它们对水果的味道和成熟度要求较高，为了能够吃到最成熟的水果，有时会多次往返食物来源地，它们还吃绿叶植物、花卉和昆虫；长臂猿属戴帽长臂猿其饮食中45%是软皮或硬皮水果，26%是无花果，另外戴帽长臂猿的食物中还有13%来自嫩叶，2%来自叶芽，它们还吃昆虫（占总饮食的15%）、蛋和小型脊椎动物，戴帽长臂猿喜欢坐在中上部树冠的树枝上吃东西，在早上和晚上主要采食水果，而在中午则采食更多的树叶和昆虫；合趾猿属合趾猿主要以叶子和果实生存，吃叶子的比例比任何其他长臂猿都要高得多（43%至48%）。

社群行为

长臂猿科动物大部分进行群居生活，几乎都属一夫一妻型的社会类型，但是在长臂猿科动物中也有特例，野外研究发现黑长臂猿既有一夫一妻配偶制，亦有一夫多妻配偶制。长臂猿科动物群体由一个成年雌猴、一个成年雄猴和它们的后代组成，后代在性成熟后一般要离开父母而与其它家庭的异性成员组成一个新的一夫一妻型群体，如：白眉长臂猿通常3~5只为一群；黑冠长臂猿群体一般有四、五只，多则七、八只，由一成年雄性为“首领”，其余为雌性及未成体组成。

领地行为

长臂猿科动物群体有着强烈的领土意识，它们会在入侵者来犯时采取激烈的行动以保护自己的领地。如果两个群体的领地发生重合时，雄性个体就会挺身而出将对方赶走，而雌性个体也会勇敢助战。如：白掌长臂猿能够用高音节的声音、进攻性的追逐和偶尔的搏斗来捍卫自己的领地，其领地的防御范围在100~200公顷之间。

运动行为

长臂猿科动物一生中的大部分时间都在热带雨林树冠中度过，喜欢从树上滑到地上和在垂直的位置上运动，它们长长的臂展和有力的腿使它们成为世界上最厉害的臂跃动物，能够在密林中行动迅速敏捷，以臂行法悬跃攀树前进，身手极其灵活，一次跳跃可跨越长达50英尺的距离。偶尔它们会错过一根树枝或误判树木之间的距离而坠落，这通常会导致它们骨折。在地面上行走时长臂猿科动物身体呈半直立姿势，两只手臂有时弯曲在身体两侧，有时高举过头。

交流行为

长臂猿科动物善于呜叫，不同种类的长臂猿科动物叫声差别很大。长臂猿科动物交流时发出的的声音是高度复杂的，能够将有限数量的叫声（如类似：哇“wa”、哦“oo”、吼“hoo”等）组合成更复杂的语言来传达不同的信息。所有的长臂猿科动物都有清晨鸣叫的习性，除克氏长臂猿和长臂猿属银白长臂猿（又名穆氏长臂猿）外，群体中的成年雌雄个体可以配合发出独特的二重唱。

长臂猿科动物响亮而引人注目的歌声可以远距离传播，通常可以穿越茂密的森林植被传播一公里或更远的距离，其交流时发出的叫声具有多种功能，如：安全报警，提醒同类家族成员注意周围存在捕食者；求偶交配，雄性和雌性会发出存在性别差异的歌声，通常强壮的雄性比其他雄性会唱得更多或更好，进而更容易获得雌性的青睐，增加交配繁殖成功率；保护领地，长臂猿科动物通过明显的喊叫声来保护自己的领地；寻找同类，长臂猿科动物能够通过声音来确定其他同类的位置。

生长繁殖

繁殖期

长臂猿科动物8～10岁性成熟，3～5年繁殖一次，其中野外雌性长臂猿科动物在八岁左右达到性成熟，而雄性则稍晚一些，大约十岁左右。雌性长臂猿科动物的性周期是很明显的，每隔25天~28天月经来潮一次，每次来潮2~3天。来潮时外阴潮红稍胀，流血不多。此时它很愿意让人抚摸，趴着不动，发出“嗞嗞”的叫声，有时还在地上翻筋头。

交配繁殖

长臂猿科动物具有一双长而灵活的前肢，平时喜欢用这双长臂悬吊在树枝上攀援跳跃。就是在交配时，也是这样悬空进行的。雌性黑长臂猿科动物在发情时，主动攀到雄性长臂猿科动物的附近，低声发出咕咕的“求爱’’声，并不时挑逗，以激起雄猿的性反应。随后，雌雄两猿互以一前肢紧紧搂抱在一起，而以另一前肢悬吊在空中，腹部紧贴。雄猿将生殖器官进入雌猿的生殖道内，最终完成交配。

雌性长臂猿科动物怀孕持续六个半月，一次产下一个后代，它们一生中在繁殖期间可能会产下多达六个后代。雌性长臂猿科动物分娩前乳腺胀大、腹部下坠。分娩多在夜间或清晨进行。分娩后有些母猿不会哺乳，或哺乳一段时间后因幼猿食量增大而奶量供应不足，幼猿吸吮乳时使母猿有不快之感而拒哺。在这种情况下，要将幼猿取出进行人工哺育。人工哺育幼猿的方法跟人工哺育幼猩猩的食物和饲喂方法一样，不过饲料量少得多。

生长成长

幼猿的初生体重为200~400克，出生后眼睛是睁开的，身上长有稀疏浅黄和浅褐的长毛。6月龄时会攀爬。当长臂猿科动物性发育成熟之后，雄性和雌性幼猿就会离开家族，一旦找到配偶就会建立自己的领土，与自己原先家族群体的关系就终止了。长臂猿科动物在自然栖息地的寿命约为30~35年，人工圈养的往往寿命更长，可达50岁，有记录以来最长寿的个体是新西兰惠灵顿动物园一只名为Nippy的灰长臂猿，享年60岁。

人工养殖

养殖现状

为了使长臂猿科种群能保存并发展起来，不但对野生物种严禁乱捕滥杀，而且许多国家在饲养和繁殖方面做了不少努力，但成绩并不显著。这是因为长臂猿科动物，特别是幼猿，较许多灵长目都难于饲养成功，中国仅少数动物园饲养长臂猿科动物成功，如：在1998年8月30日，中国桂林七星公园动物园饲养的一对北白颊长臂猿顺利产下合趾猿，开创中国人工饲养繁殖白颊长臂猿成功之先例。

饲养管理

笼舍条件

长臂猿科动物野生时生活在长夏无冬的森林里，是一种胆小、怕冷的脆弱动物。饲养它的环境需要安静，笼舍要求有保暖设备。而且长臂猿科动物攀跳林海的高强本领是其他灵长类动物望尘莫及的，因此饲养它的笼舍特别是运动场既要高又要宽大，室内要有栖架，运动场要架设秋千、铁链、木条等。如果在运动场中栽些树木就更为理想。

管理

在人工饲养下，长臂猿科动物特别是未成年的幼猿喜欢接近人，因此，在笼舍周围要筑起一道与兽舍距离较大的参观栏，以免游人投喂不卫生的食物或病人亲近抚摸等而感染消化道和呼吸道的疾病。同时在进行饲养操作时要集中精力，既要随时提防咬伤人，也要避免让它逃逸。

长臂猿科动物在由野外转为人工饲养时，先分居隔离进行检疫。经过一段饲养认定无传染病时才能合群饲养。合群时幼猿可以多只放在一间舍内饲养，但注意观察殴斗情况。成年猿以一公两母为宜，一般在性成熟前合笼饲养。兽舍除每天清扫冲洗外，每月要进行一次彻底的舍内和舍外周围环境的消毒工作。要求室内始终保持干爽，每次清洁后要把内室抹干。

饲养

根据长臂猿科动物野生时的食性合理地调制饲料，给予定时定量的饲喂。长臂猿科动物在野生时采食各种植物的嫩芽、嫩叶和果实，又盗食鸟、鸟卵和昆虫等，因此饲料调配应以青料为主，精料为辅。青饲料以水果为主，在水果中，长臂猿科动物尤喜食香蕉，故以香蕉为主。除足量的青料之外，适当补充的是淀粉和蛋白质。一周2~3次喂滋补饲料（如：乳酶生、VC、钙片、复合VB、鱼肝油等）。

常见疾病

长臂猿科动物常见的疾病有感冒、肺炎、传染性肝炎、直肠垂脱等，其病因各不相同，如：每逢冷热变化无常的时侯，长臂猿科动物易患感冒或肺炎等病；传染性肝炎多是由于长臂猿科动物拾取患病游客食物而被感染；直肠垂脱（俗称直肠脱垂）的主要病因是由于反复出现消化不良，长期腹泻或便秘等引起直肠韧带松弛。

保护情况

种群现状

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》统计了长臂猿科20个物种的种群数量变化趋势，除了海南长臂猿数量显示平稳，但很不乐观，2015年评估数量仅有10只，其余19个长臂猿科物种都呈下降趋势，例如：黑冠长臂猿2015年评估数量已经下降至1500只，与45年前该物种的数量相比，已经减少了80%以上；克氏长臂猿在1984年、1986年的评估数量约为36000只，到了2005年时评估数量约为20000~25000只，在2015年11月20日对克氏长臂猿的评估数量约为17500只，较20世纪80年代的估计数减少了50%以上；南方白颊长臂猿在2015年的评估数量仅为600只，且仍呈下降趋势；白掌长臂猿在国际上米姓总体数据，但20世纪60年代中国曾经在云南省临沧市南滚河两岸估计约有200只，1988年估计不到10群，1992年估计剩有3个群体可能总共有大约10只，2009年数据统计该物种可能在中国已经灭绝。

致危因素

保护级别

有5个物种被评定为极危（CR）：黑冠长臂猿、海南黑冠长臂猿、南方北白颊长臂猿、东部黑冠长臂猿、白颊长臂猿

有14个物种被评定为濒危（EN）：银白长臂猿、合趾猿、白掌长臂猿、克氏长臂猿、黑掌长臂猿、北部灰长臂猿、灰长臂猿、戴帽长臂猿、白须长臂猿、北黄颊长臂猿、天行长臂猿、西部灰长臂猿、红颊长臂猿、西白眉长臂猿

有1个物种被评定为易危（VU）：东白眉长臂猿

在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，长臂猿科所有种都被列在附录Ⅰ。

在2021版中国《国家重点保护野生动物名录》中，长臂猿科的西白眉长臂猿、东白眉长臂猿、高黎贡白眉长臂猿（又名：天行长臂猿）、白掌长臂猿、黑长臂猿（又名黑冠长臂猿）、东部黑冠长臂猿、海南长臂猿（又名海南黑冠长臂猿）、北白颊长臂猿（又名白颊长臂猿）被列为国家重点保护野生动物，保护级别都为一级。

保护措施

价值

生态价值

长臂猿科动物是东南亚森林中的主要食果动物之一，因此长期以来被认为是森林中种子传播的重要媒介，这是因为长臂猿科动物约62%的进食时间主要吃成熟的水果，比较容易误吞种子，而且也不会破坏种子，它们能够在远离果实母树的地方进行排便，以这种方式将未消化和破坏的种子在森林中扩散。

科研价值

长臂猿科动物具有较高的科研价值，如：长臂猿科动物可作为胚胎学、病理学、解剖学、生理学、免疫学、牙科学和放射医学的理想动物。从进化论观点出发，长臂猿科等动物是最近似于人类的，所以是人类疾病复制的理想动物，通过在动物身上复制类似人类疾病，从而研究疾病的病因、发病机制、病理改变、发展或演变规律，甚至观察某些药物的治疗效果等，为人类疾病的防治提供科学的理论基础，同时长臂猿科动物也是研究人类起源和生物进化的可靠依据。

观赏价值

由于长臂猿科动物具有有一定的观赏价值，因此可作为观赏动物饲养在动物园中供游客观赏，例如：在中国深圳野生动物园中就有一个长臂猿岛，展出的是北白颊长臂猿；中国广州动物园不仅可以观赏长臂猿，还有互动科普驿站、生物多样性论坛等多项活动，让更多市民游客认识、关注长臂猿；在位于泰国春武里府的泰国绿山国家动物园拥有20只长臂猿供游客观赏，它们分属于4个不同种群。

危害

传播疾病

对于一些人畜共患病，长臂猿科动物可以作为传染源将疾病传播给人类，例如：在丛林地区，长臂猿科等灵长目感染骨痛热症病毒后出现病毒血症，通过蚊子叮咬而使病毒在自然界中循环，因此灵长类动物是丛林登革病毒的主要传染源；在一些圈养的长臂猿科等动物中能够查到甲型病毒性肝炎抗体，并能分离到甲型旰炎病毒，可以传播给饲养人员并患临床型肝炎。

袭击人类

幼龄长臂猿科动物是温驯和灵敏的，但到性成熟后会突然咬人致伤，甚至咬伤其主人，故随时都要提防。在2002年就发生过长臂猿袭击游客的事件，游客随团到西双版纳原始森林公园猴山游览，在通过一座悬索桥时，突遭长臂猿袭击倒地，皮肤被抓伤，牛仔裤破损。

代表物种

国际综合分类信息系统（ITIS）将长臂猿科动物分为20种，其中截至2024年，唯一由中国科学家命名的一种长臂猿科物种是高黎贡白眉长臂猿（又名天行长臂猿）；体型最大的一种长臂猿科物种是合趾猿。

高黎贡白眉长臂猿

分类地位：白眉长臂猿属（Hoolock ）

保护级别：中国《国家重点保护野生动物名录》2021版，一级；《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评定为极危（CR）；《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）列在附录Ⅰ。

形态特征：体形瘦长，前肢长于后肢，无尾。头顶毛较长披向后方。雌雄异色，成年雄性体黑色，白色眼眉较细且眉间距大，眼眶下无白毛，下巴上无白色胡须，阴部毛色呈黑色或棕色：雌性多为灰棕色，眼眶间的白毛较少，脸环不明显。

分布栖息：分布于云南省西部，数量稀少。典型的树栖性灵长类动物，栖息于海拔500～2700米的中山湿性常绿阔叶林、季风常绿阔叶林、山地雨林。

合趾猿

分类地位：合趾猿属（Symphalangus）

保护级别：《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评定为极危（CR）；《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）列在附录Ⅰ。

形态特征：合趾猿是世界上最大的长臂猿科动物，高可达1m，体重达14公斤。合趾猴有长而蓬松的黑色皮毛，覆盖着它们修长的身体，嘴和下巴周围有浅色的毛发。它们的灰色或粉红色、无毛的喉囊，在发声前和发声期间膨胀。尤其是雄性，囊可以膨胀到合趾猿头部的大小，使他能够发出所有长臂猿科物种中最响亮的叫声。他们的手臂比腿长，它们的手上有四个长手指和一个较小的相对拇指，脚上也有五个手指。

分布栖息：合趾猿的栖息地分布广泛，从马来半岛的山地森林到苏门答腊岛（印度尼西亚最西端的岛屿）的雨林、季风森林和低地森林，它们的栖息地海拔高达3800米。