反刍(动物消化食物再次咀嚼)

反俗称倒嚼，是指反刍动物在进食一段时间以后将半消化的食物从胃里返回嘴里再次咀嚼的过程。

常见的一些反刍动物的胃，如鹿、牛、羊等的胃分为四部分：瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。反刍途径可以是由瘤胃直接逆呕上行至口，也可以从瘤胃陆续进入网胃，再由网胃返回口中。经口腔中颊齿的细致咀嚼后再次咽回瘤胃，这一反刍和咀嚼过程可以再次重复进行，直至彻底嚼碎后，食物再从瘤胃经网胃而入瓣胃。反刍可分为四个阶段，即逆呕、再咀嚼、再混合唾液和再吞咽。鹿、牛、羊等这类动物都具有复杂的反刍胃，能反刍食物。反刍亚目在长期的进化过程中形成了快速采食后再反刍的习性，进食完成后选择安全舒适的环境进行反刍。其特有的反刍胃可以有效快速的消化纤维素和半纤维素，将植物资源转化为动物资源，为自身提供必须的能量和养分，同时碱性唾液的大量分泌可以有效的维持瘤胃的ph值在6.4至6.8之间，进而防止瘤胃酸中毒，维持牛的身体健康。

这种特性使得反刍动物在自然界占有了独特的生存优势，人类利用了反刍动物的这一特性，开展奶牛养殖活动，为人类提供了丰富的奶源。

定义

反刍（chú，ㄔㄨˊ）俗称倒嚼（dǎojiào，ㄐㄧㄠˋ），是指反刍亚目在进食一段时间以后将半消化的食物从胃里返回嘴里再次咀嚼的过程。反刍动物属哺乳纲，偶蹄目，反刍亚目，包括骆驼、鹿、长颈鹿、羊驼、羚羊、牛、羊等，由于这类动物都具有复杂的反刍胃，能反刍食物，故称反刍动物。除此之外灵长目的长鼻猴也会进行反刍。为了能快速躲避天敌和生存，反刍动物在长期的进化过程中形成了快速采食后再反刍的习性，将草叶根状茎等食物未经充分咀嚼就吞入腹中，进食完成后选择安全舒适的环境进行反刍。反刍动物通过不断的进化适应了环境，其特有的反刍胃可以有效快速的消化纤维素和半纤维素，将植物资源转化为动物资源，为自身提供必须的能量和养分，同时碱性唾液的大量分泌可以有效的维持瘤胃的ph值在6.4至6.8之间，进而防止瘤胃酸中毒，维持牛的身体健康。

反刍过程

概述

鹿、牛、羊等的胃分为四部分：瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃，其中只有皱胃是分泌胃液的部分。瘤胃的容积为100－300升，约占四部分胃的80%。瘤胃中有大量的微生物，包括原生动物（纤毛虫为主）和细菌，瘤胃本身不分泌酶，所有瘤胃内的酶全是由微生物产生。草料中的纤维质在这些微生物所产生的的酶的作用下发酵分解，所形成的低级脂肪酸，大部分被瘤胃壁吸收，网胃在瘤胃前方，网胃内壁呈蜂窝状，网胃中同样进行着微生物消化。食物在瘤胃内经过初步微生物消化后，可以逆呕经食管再返回口中重新咀嚼。反刍途径可以是由瘤胃直接逆呕上行至口，也可以从瘤胃陆续进入网胃，再由网胃返回口中。经口腔中颊齿的细致咀嚼后再次咽回瘤胃，这一反刍和咀嚼过程可以再次重复进行，直至彻底嚼碎后，食物再从瘤胃经网胃而入瓣胃。瓣胃近球形，内壁有许多平行的叶片（俗称百叶）。瓣胃的叶片提供广大的面积，食麋在叶片间受到挤压，变成更细碎的食麋，同时，瓣胃也吸收一部分水和低级脂肪酸。皱胃是唯一分泌消化液的部分，相当于其它兽类的胃本体，胃腺的分泌物中含有胃蛋白酶和盐酸。

奶牛的反刍过程

反刍可分为四个阶段，即逆呕、再咀嚼、再混合唾液和再吞咽。在进食30至60分钟后，奶牛开始反刍，食物的粗糙部分刺激网胃、瘤胃前庭和食管沟粘膜的传感器引起其兴奋，冲动经迷走神经传入到脑干的逆呕中枢，经传出神经到达与逆呕动作相关的肌肉，引起网胃附加收缩，声门关闭同时作吸气动作，发生食管舒张和逆蠕动，将瘤胃内未完全消化的食团上升至贲门，胃和食管之间形成压力梯度，迫使食团逆向回流到食管内，接着，由食管的逆蠕动把食物以约1m／s的速度到达口腔内，这一过程叫做逆呕。然后，奶牛对每一个食团进行精细的咀嚼，每一个食团大约咀嚼50至60秒钟，大约咀嚼40至60次左右，这一过程称为再咀嚼。在咀嚼过程中，唾液不断分泌，充分与食团混合，进一步软化食团，这一过程称为再混合唾液。接着奶牛将食团经过食道吞咽到瘤胃内，这一过程称为再吞咽。然后食团与瘤胃内容物混合，比重较大的细小部分经过网胃到达瓣胃，此时一轮逆呕停止，瓣胃吸收食糜中水分和电解质并进一步磨细食糜，接着食糜进入皱胃进行化学性消化，然后进入小肠，几秒种后新一轮的逆呕开始。一轮反刍大约持续40至50分钟，之后进入间歇期，经过一段时间，再开始下一次反刍期，表现周期性，称反刍周期。

反刍期停止的机理是：当网胃和瘤胃内容物经过一段时间反刍以后变为细碎状态，减弱了对网胃、瘤胃前庭和食管沟粘膜感受器的机械刺激，使其兴奋减弱。另外，由于细碎的内容物转入瓣胃和皱胃，增大了对这部分胃的压力，感受器受到刺激，引起对网胃收缩的反射性抑制，使逆呕停止，从而进入反刍周期的间歇期。在间歇期间，瓣胃和皱胃内容物转入肠中，对瓣胃和皱胃的压力感受器刺激减少，同时由瘤胃新进入网胃的粗糙饲料又刺激网胃、瘤胃前庭和食管沟等部的感受器，于是反刍又可重新开始。奶牛喜自由进食，一天进食大约7至8小时，饱食后的反刍时间长，且有卧槽倒嚼的习性，一般奶牛每昼夜反刍6至10次，每次持续40至50分钟，一昼夜需要反刍时间6至8小时。一般冬季70％、夏季54％的反刍时间在夜晚，晚上10点多后进入高峰期。

反刍研究

观测法

奶牛研究的两个重点方向是提高人工授精率和提高发情监测准确率。早期的研究中，反刍的度量是依靠肉眼观察和人工计时来完成的。观察法可分为直接观察法和视频记录分析法，它的优点是数据具备标准性和可靠性。然而，观察法也存在一定的不足，对于大规模养殖场就很不适合，比如，技术人员同一时间内观察的个体数量有限、同一个个体的观察时间有限以及收集和分析数据的工作人员需要经过一定的专业训练。随着奶牛养殖技术的不断进步和反刍动物科学研究的不断发展，为了更加智能和高效的监测和记录奶牛行为（采食、反刍等），一系列可以自动记录和度量反刍时间的机械自动化和数字化仪器应运而生，如收音话筒、压力传感器和压力圆盘等，这类设备可以通过分析奶牛咀嚼和吞咽的声音来记录反刍数据，这大大减少了人工消耗，并且具有不错的监测效果。

压力传感器

压力传感器的基本原理是通过监测奶牛头和下颌的运动以及运动间隔来监测压力变化，进而判断奶牛的活动，进而记录进食和反刍行为。比较有名的设备是IGER BEHAVIUR RECORDER，它最初应用在监测羊反刍，将压力传感器用碳填充桂胶管佩戴在羊嘴周围，将采集到的反刍信息传送到固定在羊背部的录音机里，但是它的持续记录时间只有24小时，在奶牛散养的条件下效果不好，另外记录器进出牛颈枷时会妨碍奶牛的正常活动。

项圈

苏格兰的Silent Herdsman（沉默的牧人）公司开发的颈圈可用于检测奶牛反刍、饮食、生育、健康状况，还可以监测它们产生的热量。它内置有重力感应器，相应的监测软件可以安在手机或笔记本上，以便农户和技术人员对奶牛进行实时监控。另外，它还能够检测到奶牛是否在发情期，这是影响到奶牛产奶的关键要素。

反刍检测的应用

概述

反刍是反刍亚目一项非常重要的生理活动，其与奶牛的生产繁殖性能有着密切的联系，可以在一定程度上反应奶牛的健康状况，日粮配比和颗粒度、发情、疾病和应激反应等都会对奶牛反刍时间产生影响。

日粮配比和颗粒度

反刍活动是建立在日粮摄取的条件上的，因此可以用反刍活动来估计奶牛的干物质采食量，奶牛日粮是由精粗饲料按一定比例混合制成的，日粮的配置要保证千物质进食量，保持能量和粗蛋白营养平衡。研究表明，反刍时间的长短受饲料中结构性纤维含量的影响，随着日粮中粗饲料含量的增加，奶牛反刍次数和时间也会增加，相反，日粮精料比例升高则会减少反刍次数和时间。随着饲料中中性洗涤纤维的减少，奶牛每天的采食时间、反刍时间以及总咀嚼时间显著的降低。但是不能一味追求较高的精粗饲料比，粗饲料过少会导致奶牛缺少必须的营养物质而生病或体质变弱。另外，饲料品种要保持稳定，更换饲料时要有一周的过渡期，以防奶牛产生不适，影响产奶。

发情和产犊

研究发现发情期间奶牛的反刍时间下降，发情前3天到前1天的反刍时间缓慢下降，而从发情前1天到发情当天反刍时间急剧下降，下降原因可能是泌乳期奶牛最喜在安静环境中卧床倒嚼，而发情时雌性激素分泌增加，奶牛兴奋来回走动，降低了食欲和采食量，进而导致反刍时间下降。研究表明，在奶牛产犊前5天，每天反刍时间平均减少10分钟，而在产犊当天反刍时间从350分钟下降到220分钟，同时发现干奶期奶牛的每日反刍时间低于泌乳期每日反刍时间的一半。类似的报告也得到相似的结果，发情期间的奶牛每日反刍时间从428分钟下降到352分钟。研究指出，发情期间反刍时间下降，且经产奶牛的下降幅度比出产奶牛的下降幅度小。有研究指出，产犊前4至8小时反刍时间下降到30.1至34.7分钟每4小时，分娩前4小时，下降到10分钟每4小时，产后12小时升高到47.9分钟至54.2分钟每4小时。

疾病

在疾病管理方面，反刍时间的变化可以辅助兽医学监测易病牛群的患病情况，如乳房炎、蹄病、病等牛群常见疾病，由于反刍行为直接反应牛群的健康和福利状况，所以可以通过分析奶牛反刍行为的变化，评估牛群的健康状况和福利水平。皱胃变位是奶牛常见的一种内科病，分为皱胃左方变位和右方变位，临床上绝大多数是左方变位，且高产奶牛的发病率高于低产奶牛，且皱胃左方变位的奶牛的反刍时间比健康奶牛的反刍时间短，原因可能是奶牛腹痛拒绝大量进食，进而导致反刍时间下降。当奶牛患有炎症时，反刍时间明显下降。当奶牛患有临床型乳房炎时，反刍时间较健康体况时减少，可能因为乳腺组织受到损伤，机体进行免疫应答，导致采食量减少，进而造成反刍时间减少，高烧会使瘤胃蠕动减弱，进而降低反刍次数。创伤性胃炎也会降低反刍时间。在奶牛产犊后，易患代谢性酮病，反刍时间降低。

应激反应

在反刍亚目遭受热效应产生应激以后，会导致其机体抗氧化机能减弱、脂质过氧化等，甚至导致抗氧化防御系统失活，产生氧化应激。同时，热应激还会对信号转导途径产生刺激，调控免疫细胞介质的基因表达，在强烈的氧化应激下导致热休克反应被激活，提高细胞因子活性。为了适应热的环境，奶牛通过改变生理代谢状态和行为来调节机体代谢热量，进而导致奶牛反刍时间减少。另外，饮水温度也会引起奶牛的应激反应，间接导致反刍时间减少，大规模牛场为了便于管理，习惯把处于不同生理期的奶牛分圈，到达新环境后，不同的牛群和环境会使牛感到紧张和焦虑，这会引起奶牛的应激反应，造成反刍时间下降，研究表明，重组会对奶牛的行为产生影响，尤其是那些被转移到其他牛圈的奶牛，干物质摄入量、进料速度和反刍时间将会下降。另外奶牛饲养密度的增加，造成了奶牛舒适度的下降，造成了奶牛的应激反应，进而也间接影响了奶牛的反刍行为。

价值

人类积极利用了反刍亚目的特性，开展奶牛养殖活动，为人类提供了丰富的奶源。改革开放以来，中国奶业发展迅速，成效显著。进入21世纪后，中国奶牛养殖业快速发展，带动了饲料、牧草机械等相关产业发展，乳品消费持续上升，成为畜产品消费中增长最快的产品，中国也从一个奶牛养殖业弱国向大国转变，奶产量居世界第三位，奶制品进口量居世界首位。

参考资料

【早读】吃一口反式脂肪酸，真的需要代谢51天吗?.澎湃新闻.2024-02-25

最新研究：调整山羊日粮可调控抗生素耐药基因的传播.中工网.2024-02-25

考古新发现：史前时代就有婴儿奶瓶.环球网.2024-02-25

反刍

定义