偶蹄目(Artiodactyla ),属于脊索动物门哺乳纲的一个大目,由19世纪英国生物学家理查德·欧文(Richard Owen)在1848年命名,“Artiodactyla”翻译成中文就是“偶数脚趾的动物”。偶蹄目可能起源于已灭绝的古老有蹄动物——节类,最早的偶蹄动物发现于始新世早期。因现代分子学分析得出偶蹄类与鲸目间存在一定亲缘关系,某些分类系统将偶蹄类与鲸类合并到鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)中。根据ITIS(2015年)标准,将偶蹄目下分10科,12亚科,89属,248种,生活中常见的猪、牛、羊、鹿、骆驼等都是偶蹄目动物。
除澳洲、新西兰及南极州外的世界各地都有偶蹄目动物分布,其中少数为杂食性,多为植食性,奔跑迅速,营社会性生活。本目物种体型最小的是是威氏小鼷鹿(Tragulus williamsoni),体重1.3-2.0千克,体长42-63厘米,最大的是河马(Hippopotamus amphibius),体长为260~350厘米,体重为955-1999千克。偶蹄目其余物种多为大、中型具有偶数趾的有蹄动物,缺第1趾,第3、4趾特别发达,肢轴通过这两趾之间以支持身体,第2、5趾退化或缺失。除猪、骆驼及鹿科的某些种类外,头上都有1对从额骨长出的骨质角。
在人类社会中,偶蹄目动物的主要作用有科研、食用、制衣、药用等,是对人类生产、生活非常重要的动物,随着栖息地的丧失,部分物种面临灭绝风险。2021年,偶蹄目中54个物种被中国《国家重点保护野生动物名录》收录,其中34种被列为一级,20种被列为二级。截止2023年,偶蹄目中336个物种被纳入IUCN,其中有8种灭绝(EX),15种极危(CR),50种濒危(EN),57种易危(VU),39种近危(NT)。
起源与演化
起源
偶蹄类化石最早出现在始新世早期,1882年发现于美国怀俄明州温德河(Wind River)盆地。始新世早期(约5500万年前)偶蹄类动物几乎同时在北美、欧洲、亚洲出现,并在始新世之后逐渐取代了奇蹄目在陆地生态系统中的统治地位。始新世开始出现草,中新世全球气候变得干燥少雨,大量雨林枯亡,草原开始发育,并向全球蔓延开来。草本身是一种很难消化的食物,而偶蹄目拥有复杂的消化系统,可以有效利用这种粗糙、低营养的食物。新近纪以后偶蹄动物成为了食草动物的主体。
演化与争议
原始偶蹄类牙齿的齿数齐全,在进化过程中上门齿有完全退化的趋势,有的物种上犬齿发展成獠牙,有的物种上犬齿缺失。猪和河马的下犬齿继续进化,但是反类的下犬齿出现退化现象或呈门齿形。偶蹄类的臼齿可分为低冠型的丘形齿、丘-新月形齿和高冠型的新月形齿。
现代分子学分析偶蹄类与鲸目亲缘很近,因而有些分类系统把它们与鲸类合并到同一目(鲸偶蹄目)中,鲸类与河马为姐妹群,二者构成的分支又与反刍亚目互为姐妹群。鲸与河马的最近共同祖先是 6000万年前由反刍动物分化出的半水生杂食性动物,其中一支在 5400 万年前的始新世从南亚等地入水生活,逐渐演化为完全水生的鲸目,并扩散至全球各大海域,部分种类还进入内陆河流及湖泊。
20世纪末,美国生物学家盖蒂赛(J.Gatesy)等对6种偶蹄目动物、1种奇蹄类动物和1种鲸的编码乳蛋白基因-β-casin基因-的脱氧核糖核酸核苷酸序列作的分析结果证明鲸与河马拥有共同的祖先。古生物学家则认为:已知最早的河马化石出现于1500~1800万年前,而最早的鲸在5000万年前就存在了,如果鲸和河马拥有共同的祖先,那么鲸至少在河马出现之前就已生存了3200万年,但并没有化石记录表明河马有这么古老的祖先,他们认为鲸目与中兽类亲缘很近。2001年,巴基斯坦出土了几种古鲸化石,后肢都具和偶蹄目动物相同的双滑车关节面距骨,与中爪兽类的距骨显著不同,从解剖学上证明鲸类与古偶蹄类同源。
命名与分类
命名
偶蹄目由19世纪英国生物学家理查德·欧文(Richard Owen)在1848年命名,“Artiodactyla”来自古希腊文 ἄρτιος(ártios,意为“偶数”)和δάκτυλος(dáktylos,意为“手指,脚趾”),翻译成中文就是“偶数脚趾的动物”。
分类
根据ITIS(2015年)标准,将偶蹄目下分10科,12亚科,89属,248种。
形态特征
整体体型
偶蹄目动物体型差距较大,现存最小的偶蹄目动物是威氏小鼷鹿,体重1.3-2.0千克,体长42-63厘米,肩高约20-30厘米。最大的偶蹄目动物是河马,河马体型庞大,雌雄差异小,雄性比雌性大约重10%,河马体长为260~350厘米,肩高为110-172厘米,体重为955-1999千克。
头部
偶蹄目动物头部构造各异,除猪、骆驼及鹿科的某些种类外,头上均有角,鹿科的角为实角,有分枝,并定期脱落;牛科的角为虚角,外有角鞘,无分枝,终生不脱换;叉角羚科较为特殊,角分为两个分支,较长的向后弯曲,较短的向前突出,角的结构为骨质芯外面包裹角质鞘,鞘在近端处分出1杈;长颈鹿科雄性和雌性都有一对角,雄性的角末端无毛且较粗,雌性和幼崽的角较细,末端有毛,为皮下骨质凸起,角位于颅骨前部眼睛上方,这使它们的眼睛无法向上看。雄性颅骨中间骨质凸起尤为明显,类似角状,其头部骨骼和皮肤更厚,有4个或更多较小的隆起。
偶蹄目动物大多上颌门齿退化,鹿科和洞角科则完全消失。上颌犬齿多数退化以至消失,有的发达呈獠牙状,如麝科、猪科、西猯科、鼷鹿科。而麂鹿(Muntiacus)处于过渡,既有简单的角,而獠牙又不十分发达,下颌犬齿多退化与相邻的门齿相似,前臼齿较臼齿小(鹿科)或仅为臼齿之半。臼齿有适于研磨的咀嚼面,有具小瘤状突起的丘型齿(猪科),有前后扩展成新月形高齿冠的月型齿(牛科)或低齿冠的月型齿(鹿科)。
四肢
偶蹄目最突出的特征是四肢的第3、4趾同样发达,处于平行水平,承受体重。第一趾缺失,两个侧趾(第2、5趾)退化或消失。偶蹄目的骨骼特征包括踝部的距骨具有两个滑轮形的表面,具有的弹性韧带使其行走灵活快速,此外,在股骨上没有第三转子(在奇蹄目中具有)。
解剖特征
偶蹄目动物中,反刍亚目和胼足亚目的骆驼科有多个胃,均有反刍特性。由于植物纤维较难消化,而偶蹄目动物的采食过程一般比较匆忙,大部分食物没有经过充分咀嚼就吞咽下胃,因此反刍是为了缩短取食时间并加强消化粗糙食物而进化出的特殊功能。反刍亚目的胃分四个腔室:瘤胃(内壁有许多瘤状突起)、网胃(又称蜂巢胃,内壁有形似蜂巢的网眼状褶皱)、瓣胃(又称重瓣胃,内壁有许多重叠而大小不等的书页状的叶瓣)、皱胃(又称真胃,内壁多褶皱),前三个胃室无胃腺,总体作用是对食物进行发酵、过滤、磨碎以及营养成分的粗吸收,仅皱胃是分泌消化液的部分,相当于单胃动物的胃。猪形亚目和鲸河马亚目的胃也有多个腔室(详情因种类而异),但不反刍。
分布栖息
分布范围
偶蹄目动物广泛分布于除澳洲、新西兰及南极州外的世界各地。其中有部分物种分布范围比较特殊,如:叉角羚科(该科仅有叉角羚一种)只分布在加拿大、墨西哥、美国;梅花鹿只分布于中国、日本和俄罗斯;黑麂主要分布在中国;西猯科主要分布在美洲。
栖息环境
在进化过程中,偶蹄目动物能广泛地适应不同生活条件,一般说来栖息地没有严格的选择性。分布也较广泛,能够栖息于草原、森林、农田、高山、丘陵、平原、荒漠、沼泽、居民区等各种环境中。偶蹄目的生态类型多样,有地栖、半地下半地面生活、水栖、半水半陆栖等类型。
生活习性
觅食习性
除猪科和西猯科是杂食性动物之外,其他偶蹄目动物都是植食性,偶蹄目动物的食谱丰富,如禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、棕榈科(Palmae)、豆科(Fabaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、使君子科(Combretaceae)、沙棘科(鼠李科)、腰果科(Anacardiae)、桑科(Moraceae)、锦葵科(Malvaceae)和椴树科(Tiliaceae),它们食用这些植物的根、茎、叶、花、果实(水果、谷物和坚果)、树皮和树枝。除猪科和西猯科外,偶蹄目动物具体觅食方式为将脖子放低,用嘴唇或舌头将头部周围可食植物扯入口中。猪科和西貒科的觅食方式相近,如野猪(Sus scrofa)喜食地下的块茎和食蕨等,也食幼嫩树枝、种子、果实、青草,以及其它动物尸体、昆虫等等。在耕作地区,夜间还盗食玉米、马铃薯、稻谷等。野猪觅食时可以其鼻盘拱土,故经野猪采食后的地方,常见有拱翻的泥土。由于野猪有掘食的习性,在耕作地区能将作物掘翻食尽。
节律行为
日节律
偶蹄目动物有些物种昼伏夜出,有些物种夜伏昼出,也有部分物种在晨昏时活动,例如麂属动物白天和夜间都可能活跃,在黄昏时活动更多;大多数牛科动物都在白天活动,但也有一些例外,如水牛属(Bubalus)、蒙原羚(Procapra gutturosa)、苇羚(Redunca redunca)。它们的社交活动和进食通常在黎明和黄昏时分达到高峰,并通常在黎明前、中午和天黑后休息;麝科动物白昼静卧灌丛下或僻静隐蔽处,晨昏时间活动频繁;鼷鹿科更加特殊,它们的日常节律与同域分布的体型更大的有蹄类动物有显著差异,在白天呈现上午下午各一个高峰,中午低谷的模式,在晚间不活跃,其中的威氏小鼷鹿约在黎明开始活动,几小时后达到活跃高峰,随后活跃程度逐渐下降,在中午最不活跃,到达低谷,随后活跃程度又开始上升,直到傍晚达到活跃高峰,随后活跃程度下降,到了夜间进入休息状态,比白天任何时间段的活跃程度都低,直到第二天黎明又开始活动。
季节律
许多偶蹄目动物都会随着季节而迁徙,比如:洞角科的角马属(Connochaetes)是牛科动物中最知名的迁徙物种,每年迁徙距离超过1000千米。此外,藏原羚(Procapra picticaudata)有不太明显的垂直迁移现象,冬季为避开大雪,寻找少雪开阔的地区,迁移到山麓或峡谷,夏季为了觅食嫩草可作长距离的迁移。长尾斑羚(斑羚属 caudatus)为了选择优良的食物场地,常有季节性的迁移。麝科和鹿科的部分物种盛夏时期会迁徙到高山避暑,每年垂直性迁徙约两个月,然后重返旧巢。
集群行为
偶蹄目动物大多数为群居动物,只有少数物种独居或也结群生活,但群栖性很差,例如:小型洞角科动物通常是独居的专食动物,如肯尼亚侏羚(Ourebia ourebi)和小岩羚(Raphicerus campestris),它们主要在茂密的封闭栖息地中觅食。而大型牛科动物则更倾向于群居,它们主要在开阔的草原地带寻找食物。
野生麝科动物多栖居于山林,为独居动物。麝的活动、觅食、休息、排泄都有固定的路线和地方,排泄后用前肢扒土覆盖,不受惊扰不轻易变动栖息场所。
野猪是群居性动物,除成年雄猪常单独活动外,其余都是成群游荡,少则几头,多则十几头,大群甚至可达100多头。
长颈鹿(Giraffa camelopardalis)之间较少互动,个体之间也只有松散的社会结构。长颈鹿大多数情况下会形成小群体,群体数量可能多达50头,但通常很难确定一个群体的成员。长颈鹿彼此之间关系并不亲密。1头长颈鹿可能今天与3-4头长颈鹿一起进食,明天就会出现在其他完全不同的长颈鹿群之中。
梅花鹿主要以集群的方式活动,同时也有单独活动的现象。梅花鹿的群体大小及最大群体在不同区域存在一定的差异,小群体仅为3只左右,大群体可接近90只。在集群类型方面,可分为单独活动的雄性个体、雄性群体、雌性群体、族群等。
河马则生活在大小、组成不同的社群中,年长雄性与即将生产的雌性河马一般独处,河马群分为两种:主要由雌性与年幼河马组成与主要由单身雄河马组成的河马群,但二者没有严格的区分,因为总有其他性别的河马乱入。
攻击和防御行为
偶蹄目动物的攻击方式较为统一,除猪科和西貒科的部分物种会有主动发动攻击的情况外,其他物种大多只有雄性在发情期时会主动对其他个体发动攻击。偶蹄目动物的攻击方式可以以牛科动物为代表,战斗时大多数通常是四肢着地战斗,马羚亚科的大羚羊属(Taurotragus)和旋角羚(Addax nasomaculatus)属跪着战斗,牛科动物的角形态与它们的斗争行为密切相关。例如,长而笔直的角适用于摔跤和角撞,而弯曲的角则更适合冲撞。有些物种采用角对角推挤的方式,而有些则使用侧面头部撞击技巧,试图前冲并击倒对手。如果角被纠缠在一起,它们可能会试图通过绕圈来解开。角马属和羚羊亚科物种的最激烈战斗涉及高能量的跳跃冲刺和强力的头部撞击,这种战斗方式被称为推力对抗。此外,马羚亚科的成员还会进行平行战斗,包括角锁定和颈部摔跤。
除用角战斗外,偶蹄目动物战斗时还会伴随踢踹和撕咬,麝科动物的攻击方式是以前脚打击对方的臀背部,雄麝利用锐利而钩曲的獠牙撕裂对方的颈、背和部的情况时有发生,甚至可置对方于死地。
偶蹄目动物防御的方式也较单一,受到侵害时大多选择远远跑开。某些胆小的物种如麝科动物在发现不能以逃跑来自救的话,会采取消极和服从的防卫形式,即全身卧地,头颈前伸并贴近地面,双耳后垂,类似于藏匿的姿态。
交流行为
偶蹄目动物的主要交流方式是嗅觉、听觉和视觉,偶蹄目类动物以尿液、粪便和皮脂的形式留下化学信号,这些化学信号来自多种专门的气味腺,以此来传达它们的状态、存在、繁殖、身份、社会地位以及其他特征情况。偶蹄目动物能够通过气味来识别近亲,从而表现出亲属优势行为(对亲属的优先行为)以及避免近亲交配。这种亲属识别是通过尿液、粪便和腺体分泌物中的气味线索实现的。主要的评估可能涉及到主要组织相容性配位化合物(MHC),两个个体的亲缘程度与它们共有的MHC基因相关。
洞角科动物使用各种不同的声音、嗅觉和动作来进行交流。这些动作包括脖子、头部、角、毛发、腿和耳朵的各种姿势,用以传达性兴奋、情绪状态或发出警报。其中一种典型的表达方式是裂唇嗅反应,即翻起上唇。当它们感到危险时,通常会静止不动地站立,抬高头部,目不转睛地注视周围;有些羚羊甚至能够跳跃到1m的高度。它们也可能通过咆哮或发出咕噜声来警告其他动物,以及提醒潜在的捕食者。
骆驼属动物有发达的嗅觉,可以嗅到在3千米以外的地方的气味;它们会使用信息素来沟通和发送信号,例如雄性骆驼在发情时其枕腺分泌物会增多,且伴有特殊气味。同时,它们也会通过声音进行交流,如低沉的呻吟和高声的尖叫等。
领地行为
偶蹄目大多数物种具有领地意识,它们也会通过各种方式标记自己的领地,例如:雄河马通过在场示威、统治行为、例行排便、排尿,宣誓领域所有权。河马在同一地方重复排便,累积成超大的粪便堆,面积可达几平方米。粪便堆不是优势雄河马独自排泄,而是所有经过的雄河马共同排泄。粪便堆不是领域边界标记,也不会阻止其他雄河马进入,被认为是一种方向标记。
小型洞角科动物通常具有领地意识,它们维护着相对较小的领地,不允许其他同类进入。许多物种会用眼眶前腺分泌的信息素,有时也会使用粪便来标记它们的领地。薮羚(薮羚属 scriptus)是唯一一种即使是独居也没有领地意识的牛科动物,它们几乎没有攻击性,倾向于孤立自己或形成松散的群体,尽管在一个栖息地可能会发现几只薮羚彼此非常接近。雄性通常在达到性成熟后会被迫分散,必须形成自己的领地,而雌性则不需要如此。除了一些迁徙的雄性,大多数雄性通常一生都会占据着相同的领地。
生长繁殖
发情阶段
偶蹄目动物的繁殖期有两种,一种是季节性繁殖,这些物种的发情期与其生活环境和食物多寡有关,生活在温带、寒带的偶蹄目有固定的繁殖季节,例如:麝科动物属于季节性发情的动物,发情交配时间在冬季10月到次年的2月份;骆驼科的单峰驼(骆驼属 dromedarius)繁殖一般于雨季,其繁殖的开始由骆驼的营养状况和日照长度所决定。而双峰驼(Camelus bactrianus)于11月进入发情期,其繁殖季节在三月和四月;梅花鹿的交配制度为一雄多雌,发情期为秋季;所有的洞角科动物每年至少交配一次,体型较小的动物,如弯角羚属(Hippotragus)甚至可能会交配两次。大多数牛科动物的交配季节通常发生在雨季,因此,在赤道地区,繁殖可能会达到两次的高峰,成年雌性在分娩后一到两个月内重新进入发情期。
另一种则是全年发情的,例如:雄河马终身性活跃,体重与睾丸持续增长。有些雌河马产后也会发情,记录到25%的雌河马同时怀孕与哺乳。河马全年分娩,但有明显的季节性。在乌干达(靠近赤道),河马大部分在雨季分娩。在赞比亚,河马全年怀孕,但只在雨季分娩;野猪全年均可以繁殖,主要受气候条件和食物供应的影响。中原地区境内的野猪发情期多在10月至翌年1月,交配后雄猪常单独活动,雌猪妊娠期4个月左右,于次年3~5月筑窝产仔;长颈鹿繁殖是常年性的,但大多数受孕时间是在雨季。
争夺交配权
偶蹄目动物的雄性物种在争夺交配权的时候往往会爆发激烈的战斗,例如:野猪发情期间雄猪为争夺交配权常发生激烈的争斗,彼此用尖锐的牙齿撕咬,殴斗十分激烈,往往斗成重伤。赢得争斗的长颈鹿则会通过将自己硕大的头部像大锤一样挥舞,对准对手的身体、脖子和腿进行打击,这种行为发生在占主导地位的雄性和新来的雄性之间,胜者将获得与发情雌性交配的权利。骆驼科的雄性会发出低沉的声音威胁对方,并且站在高处,重复低头、抬头和向后弯曲脖子的头部动作;此外,它们还会用打架、撕咬、吐痰等行为进行恐吓。
交配方式
雄性偶蹄目动物在求偶时采用的方式各异,但大多是通过尿液来识别对方,例如:猪科动物中雄猪会追逐雌猪,并用肘轻推雌猪。如果雌猪对雄猪感兴趣,会排尿来确认意向。如未排尿,则配对不成功,雄猪放弃离开。长颈鹿科的雄性每天要移动20千米寻找发情期的雌性。它们靠近雌性,轻轻地推或舔其尾巴,诱导其排尿。雄性会用嘴收集一些尿液,然后蜷曲嘴唇,分析尿液中的激素含量。然后,它会将尿液从嘴里喷出,形成细细的水流。如果雄性发现一只发情的雌性,它就会不停地跟着它,从后面靠近它,用胸部贴住它的臀部,用鼻子嗅它的脖子,在求爱之初,雌性会移动或逃跑,期间雌性会继续进食,而雄性不会进食,而是不断地追逐雌性。鹿科则以梅花鹿为代表,求偶时会使用泥浴、吼叫、追雌、梳舔等方式吸引雌性。牛科动物则是通过犁鼻器官检测尿液来检测雌性的发情,一旦雄性确认雌性正处于发情期,它们便开始求爱。求爱行为在不同物种之间表现出多样性,包括群居物种的精心炫耀和独居物种的激烈舔雌性生殖器。雄性麝科动物通过奔跑,跳跃等一系列比雌麝优秀的技能来吸引雌性的注意,通过标记、喷气、追逐等方式向雌麝表达交配欲望。
妊娠哺育
偶蹄目动物除猪科和西猯科之外,几乎全是一胎一仔,少数双胞胎,例如:雌野猪妊娠期4个月左右,于次年3~5月筑窝产仔,每次产仔5~6头,最多可达9头,产后雌猪带着幼猪回归族群,族群里的雌猪会共同照顾幼猪;鼷鹿科雌性孕期为4-6个月,每胎一崽,偶见两崽,产崽后不久就可以继续发情,甚至能一边哺乳一边怀孕。幼崽出生后很快就能站立活动,5个月左右性成熟。
妊娠期最长为15个月,例如:长颈鹿的妊娠期为14到15个月;骆驼属动物妊娠期为12-15个月之间,其中单峰驼妊娠期为15个月,野骆驼妊娠期在360-440天之间。
生长发育
偶蹄目幼体的发育程度极高,刚出生时就可以睁开眼睛,且肢体功能完善,可在短时间内学会奔跑并融入群体。野猪幼崽5~6天即可随母猪外出活动,翻山越岭,2~3周后能拱土寻食,哺乳期2~3个月。长颈鹿初生幼崽身高约1.83米,体重约68千克,15分钟后,幼崽可独立站立。所有牛科动物幼崽出生后一小时内就能独立站立和奔跑。威氏小鼷鹿幼崽出生后很快就能站立活动,5个月左右性成熟。
人工养殖
养殖历史与现状
人类驯化并养殖偶蹄目动物的历史很长,其中猪科、牛科、鹿科的部分物种如猪、牛、羊、梅花鹿是人类养殖时间最长的动物。2021年中原地区猪肉产量达5296万吨;2023年中国牛肉产量689万吨;除了以上几种之外,根据生存环境不同,人类还驯化了骆驼、驯鹿(Rangifer tarandus)等物种。
主要品种
牛科中用于养殖的牛,主要有家牛属(黄牛、瘤牛)、水牛属和牦牛属等,牛的品种根据经济类型又可分为奶牛、肉牛、兼用型。奶牛有荷兰的荷斯坦牛,中国荷斯坦牛,英国的娟姗牛、更赛牛、爱尔夏牛,以及丹麦红牛等品种;肉牛有瑞士的西门塔尔牛,法国的夏洛莱牛、利木赞牛,英国的卷毛加罗韦牛、海福特牛,中国的鲁西黄牛、秦川牛、南阳黄牛等品种;其中丹麦红牛、更赛牛等又是乳肉兼用型品种。
牛科中用于养殖的羊主要是绵羊和山羊。20世纪20~50年代时,世界养羊业以产毛为主;50年代之后,世界养羊业出现了由毛用转向肉毛兼用、甚至肉用的趋势,英国、法国、美国、新西兰等养羊大国已将养羊业主体变为肉用羊的生产,历来以产毛为主的澳大利亚、苏联、阿根廷等国,其肉羊生产也逐渐占据重要地位。羊毛产量高、品质好的细毛羊、半细毛羊和毛用山羊主要品种有澳洲美利奴、波尔华斯、斯塔夫洛波、高加索、苏联美利奴羊、茨盖羊,罗姆尼羊、林肯羊、边区来斯特羊、考力代羊、安哥拉山羊、中国美利奴羊等。生长发育快,产肉性能好的优良肉用羊品种则包括萨福克、无角道赛特、特克塞尔、夏洛来,德国肉用美利奴和波尔山羊等。
世界家猪品种大约200多种,广泛分布于世界各地,以下为常见重要家猪品种:约克夏猪繁殖力强、背膘薄、瘦肉多、肉质优良,遍布世界各国,发展成为当今量级庞大的优良腌肉型猪品种;杜洛克猪性情温顺,生长快,肉质好。广泛分布于世界各国,并已成为中国杂交猪组合中的主要父本品种之一,用以生产商品瘦肉猪。长白猪原产于丹麦,以体躯长、生长快、瘦肉率高著称,是杂交繁育体系中的重要品种猪。
中国饲养的梅花鹿鹿种主要来源于东北地区的野生东北梅花鹿,经过人工选育梅花鹿品种主要有8种,分别是双阳梅花鹿、西丰梅花鹿、敖东梅花鹿、四平梅花鹿、东丰梅花鹿、兴凯湖梅花鹿、东大梅花鹿、长白山梅花鹿。
驯鹿是鹿科驯鹿属下的唯一物种,驯鹿非常温顺,是唯一可以用于使役的鹿科动物,也具有较高的观赏价值,其鹿角还具有一定的药用价值和科研价值。此外,驯鹿在整个北极圈的土著文化中有重要地位,中国的大兴安岭地区的鄂温克族人也离不开驯鹿,甚至把驯鹿当做一种财产。
养殖技术
偶蹄目动物的养殖技术较为成熟,养殖人员可以采用有机材料作为畜舍的建设材料,其具有良好的吸水性和渗水性,能及时吸收各类尿液和水分,避免畜舍中出现大量积水,极大减少了病菌的滋生。同时,养殖人员还应注重畜舍的通风性,定期打理畜舍,保证畜舍内流通新鲜空气,确保畜舍的干燥赵醒侬空气的净化度,降低牲畜感染病菌的机率,根据物种不同决定是否分槽饲喂,并根据食性不同分别提供饲料,对于需要放牧的物种如:牛、羊、骆驼、梅花鹿等,应并充分利用草场对其进行放牧,使它们有充足的运动时间。
疾病防治
在养殖偶蹄目动物的过程中,会遇到牲畜生病的情况,例如:猪可能会发生不同程度的疾病,如胃肠炎、流行性感冒、口蹄疫和猪瘟,家猪患感冒后的常见症状包括水样腹泻、脱水、恶心呕吐等;患口蹄疫的病猪有发烧、精神萎靡、口蹄部位出现小水泡等症状,具有较高的死亡率;而猪瘟具有较强的传染性和致死率,患病猪有发热、精神和食欲不振、呕吐等症状,且易出现血斑,或有坏死现象。一旦有家猪发病后即可在猪群内大范围传染,产生严重的后果,造成经济损失。因此要对猪群实施动态监控,观察是否患病,是否出现患病的各类表征,如有患病猪应当在第一时间对其进行科学处理,将患病猪和其他猪群隔离开来,由此避免疫病的蔓延。
在危害圈养麝的疾病中,化脓、肺炎、胃肠炎、异食癖、尿结石和寄生虫病是最常见的群发性疾病。牛易患的疾病有瘤胃积食,主要症状是食欲减退甚至废绝,停止反刍或者嗳气,伴随有腹痛表现,不间断地起卧,拱背并呻吟。该病症主要以预防为主,应该加强经常性的饲养管理,防止牛饲料突然变换或者牛过量食饲。患病后可采用灌服泻剂,促进瘤胃内容物排空的方式,药物治疗无效时,也可进行手术治疗,取出胃内容物。结核病是分布很广的一种慢性传染病,主要侵害牛的消化道、淋巴结、肺脏、乳房等器官,在多种组织中形成肉芽肿(结核性结节、脓疡)、干酪化和钙化病灶。常见病症有肺结核、肠结核和乳房结核等。对患病病牛应立即淘汰,如需保护的良种母牛和种牤牛,则可用链霉素、异烟及利福平进行治疗。
物种保护
物种现状
根据世界自然保护联盟(IUCN)数据,截至2022年全球范围内,偶蹄目动物中的175个物种种群数量呈减少趋势,27个物种种群数量呈增加趋势,38个动物类群数量较为稳定。2008年,IUCN对野骆驼(Camelus ferus)的野外种群数量进行了评估,成年个体只有950头,并且持续减少。2016年,IUCN对旋角羚的野外种群数量进行了评估,其成年个体只有30-90头,仍然在持续减少。
保护级别
2016年,偶蹄目中105个物种被列入《中国脊椎动物红色名录》中,2个物种为野外灭绝(EW),31个物种为极危(CR),19个物种为濒危(EN),12个物种为易危(VU),7个物种为近危(NT),16个物种为无危(LC),18个物种为数据缺乏(DD),具体如下表(由于该名录中将鲸目与偶蹄目合并为鲸偶蹄目,故下表包含鲸下目物种)。
2021年,偶蹄目中54个物种被中国《国家重点保护野生动物名录》收录,其中34种被列为国家一级保护野生动物,20种被列为国家二级保护野生动物,具体如下表:
2023年,偶蹄目动物的五个物种被纳入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》,分别是:林麂、叶麂、小麂、赤麂、狍。
截止2023年,偶蹄目中336个物种被纳入IUCN,其中有8种灭绝(EX),1种野外灭绝(EW),15种极危(CR),50种濒危(EN),57种易危(VU),39种近危(NT),具体情况如下表,(由于该名录中将鲸目与偶蹄目合并为鲸偶蹄目,故下表包含鲸下目物种)。
同年,该目动物的部分物种被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES),附录I收录50种,附录II收录31种,附录III收录13种,其中有些物种只有特定种群被纳入此公约中,如野牦牛,其家养型不受公约条款管制;有些物种整个属都被纳入,如麝属阿富汗、不丹、印度、缅甸、尼泊尔和巴基斯坦种群被纳入附录II,其余种群被纳入附录I。
致危因素
栖息地丧失与退化
部分物种会因为人类活动和环境变化导致栖息地被破坏使种群数量减少,如:野骆驼随着人类活动范围的不断扩张,野骆驼栖息地受到严重挤压,野骆驼的生存遭遇极大挑战。保护区附近牧民的过度放牧,导致草场植被出现不同程度的退化,植被结构简化,植物资源量减少,并且家骆驼和野骆驼的杂交将会影响野驼种群基因的纯度;保护区及周边的采石采矿以及石油开采活动日益增多,不仅挤压野骆驼的栖息地,也会污染栖息地中的水源,同时也会破坏生态植被;公路建设将局部区域的自然生境切割成块状,导致野骆驼栖息地的破碎化,在一定程度上对其迁徙、觅食等活动产生阻隔作用,最终对种群的生存繁殖带来不利影响。
埃塞俄比亚和索马里半干旱地区的沙羚,因为全球变暖导致沙漠不断扩张,栖息地受到干旱气候的影响,日益荒漠化,导致该种群数量不断下降。此外,地区不稳定因素造成环境恶化及污染加剧,也是影响该种群数量的重要要素。
印度野牛的最重要种群正面临着森林破碎化的迅速加剧,这是由于人口的迁移、基础设施的大规模发展(特别是道路建设)、商业农业的扩张、土地经济的投机活动以及矿产开采等因素造成的。这些威胁导致了印度野牛的数量急剧减少。
人类猎捕
部分人类会为了满足自身需求对偶蹄目动物进行猎杀,如:1963年前,中国呼玛县的驼鹿每年因猎杀减少700头-800头,逊克县每年约猎取200头,内蒙古自治区年猎取量约1000头。
主要分布在越南和老挝的中南大羚,因分布地周边经济高速发展,财富的累积造成野生动物贸易的需求激增,因此人为捕猎成为中南大羚最直接的致危因素。
偷猎者会选择威氏小鼷鹿猎杀,因为这个物种个体小,容易隐藏和携带,不容易被发现,给偷猎者创造了作案机会。
雄麝分泌的麝香具有巨大的经济价值,不法分子采用杀麝取香的方式,也使麝科动物的种群数量下降。
在南部非洲的一些地区,狩猎长颈鹿是合法的。活体及标本亦有流通。
捕食者威胁
有些食肉动物会捕食偶蹄目动物幼崽,如:北极狼獾(Gulo gulo)和猞猁(Lynx lynx)是驯鹿幼崽主要的捕食者,因此驯鹿幼崽的死亡率很高。
跨物种交配
部分被人工驯养的物种流失到野外后会与野生个体进行交配,从而使基因混乱,如:一些人工养殖鹿类流散到野外环境后,可与梅花鹿杂交,将外来基因引入梅花鹿种群。驯鹿有时与半驯化驯鹿进行交配,导致基因混乱。
疾病
除上述原因外,疾病也会使偶蹄目动物种群数量减少,如:在芬兰,2010年时由于最近夏季的温度较暖,使得蚊子的活动增加,导致芬兰驯鹿爆发尾尾虫病,造成许多驯鹿的死亡。白尾鹿(Odocoileus virginianus)携带的脑虫(Parelaphostrongylus tenuis)和冬季真蜱目(Dermacentor albipictus)限制了驼鹿种群的扩散。
保护措施
建立保护区
中国在福建省、贵州省、湖北、湖南省、西藏自治区、新疆、云南省等地建立多个自然保护区,对偶蹄目动物进行加强保护,并且通过国际公约条例对物种进行保护。印度建立了喜马拉雅塔尔山保护区,尼泊尔建立了朗唐等保护区,保护塔尔羊1976年,蒙古国建立了大戈壁保护区A区,保护以野骆驼为主的野生动物。
立法保护
如:在乌干达,长颈鹿受到1959年颁布的《中华人民共和国野生动物保护法》的保护,被列为不得猎杀或捕获的动物。在肯尼亚,分布在该地区的四个亚种的长颈鹿受到该国《野生动物保护法》的保护。旋角羚已被纳入萨赫勒撒哈拉沙漠羚羊行动计划。在摩洛哥、突尼斯和阿尔及利亚,它们受到国家立法的保护,而利比亚和埃及的法律也禁止捕猎这一物种。阿富汗颁布了全国性狩猎禁令禁止对北山羊种群进行狩猎和贸易。
重引入政策
麋鹿的野外种群于2016年已全部灭绝,但在濒临灭绝之际,其被人工引种到全球近30个国家和地区,麋鹿重引入是中国第一个重大的物种重引入项目;例如,1985年北京麋鹿苑从英国重引入38只麋鹿,1986年江苏大丰麋鹿自然保护区重引入39只麋鹿。。
主要价值
经济价值
偶蹄目动物中有不少物种能够给人类提供经济价值,例如:驯鹿皮可以制皮革,用于制作高档皮衣和鞋帽,还可以鞣制成裘皮‚制作皮褥子,能隔潮防寒。驯鹿还有很高的旅游和文化价值。驯鹿非常温顺,是可以用于使役的鹿科动物。在旅游区,驯鹿常用于拉雪橇、儿童骑乘等,增加旅游景区的娱乐性和观赏性。驯鹿是鹿科动物中唯一雌雄都长角的物种,具有更高的观赏价值。
在产肉的畜禽中,猪的饲料转化率仅次于肉鸡,高于牛、羊。对饲料的能量和蛋白质利用效率较高,沉积脂肪的能力甚至高于肉鸡。因此,养殖猪给养殖户带来的经济效益一直不错,2021年中国猪肉产量达5296万吨。
2022年梅花鹿存栏量约为15.1万只,鹿业养殖小区达62个,中小型鹿场达1200个,梅花鹿规模养殖专业合作社达23家,梅花鹿标准化养殖程度达60%以上。鲜茸产量突破450吨,鹿产品交易量达到6500吨,交易额实现37亿元。还有梅花鹿生产研发类企业40多家,资深鹿产品加工企业20余家,主要生产精制鹿茸切片、精制鹿鞭、鹿茸基因口服液、磨沙鹿皮、鹿茸血系列保健饮品,鹿胎膏、梅花鹿绿色食品、梅花鹿工艺美术模型等数十个品牌产品,梅花鹿的皮具有柔软、结实、美观、重量轻耐水渍、抗高温和耐低温的特点,其应用范围广泛,可以制作轿车座套、沙发座套、高档皮鞋、鹿皮夹克、衣裙靴鞋、手套等,还可做精密光学仪器的擦拭布。鹿脂、鹿蛋白质是高级美容护肤化妆品的原料。
牛科动物的毛皮、粪便等也是经济生活的重要组成部分,如山羊的皮、绵羊的皮和毛,均大规模用于服装生产,鬣羚、岩羊的皮革也是深受人们喜爱的服装制品,此外,养殖牛科物种的粪肥通常用来制作肥料,2020年,世界肉类生产中,牛肉产量占据20%的比例,达2080万吨;牛奶产量为8.87亿吨。
骆驼皮质地柔软,厚实耐磨,也被制成各种驼皮工艺。
食用价值
人类食用偶蹄目的历史悠久,猪、牛、羊等偶蹄类动物是人类主要的肉食来源,猪肉提供人体所需营养中21%的蛋白质、16%的磷、16%的铁、20%的维生素B和13%的烟酸。此外,猪肉提供100PERCENT人们需求的羟钴胺素;牛肉营养价值高,蛋白质含量高,脂肪含量低,胆固醇含量低;山西柏籽羊、新疆细毛羊、阿斯卡尼羊、阿尔泰羊、蒙古羊、西藏羊、哈萨克羊均是常见的食用羊;梅花鹿的肉含有丰富的蛋白质、脂肪、矿物质、糖类和一定量的维生素,易于被人体消化吸收,且肉质鲜嫩,味道鲜美,是一种富含营养的高级食品。
药用价值
偶蹄目动物中有很多物种的身体部位可以入药,例如:雄麝的肚脐和生殖器之间的腺囊的分泌物叫做麝香, 干燥后呈颗粒状或块状, 有特殊的香气, 有苦味, 可以制成香料, 也可以入药;鹿茸主治肾阳虚,阳滑精,宫冷不孕,虚劳赢瘦,神疲畏寒,眩晕,耳鸣耳聋,腰背痛酸痛,筋骨痿软,小儿五迟,女子崩漏带下病,阴。牛黄属于传统名贵中药材,指家养黄牛的胆石症,在处方中常称牛黄、天然牛黄、西牛黄、京牛黄、丑宝,其中,根据产生部位不同,叫法也不同,其中,在胆囊中产生的称“胆黄”或“蛋黄”,在胆管中产生的称“管黄”,在肝管中产生的称“肝黄”。水牛角是一味中药材,清热定惊,凉血止血,解毒,可用于治疗高热神昏,惊狂不安,斑疹出血,血,便血。
研究价值
牛作为实验动物历史久远,第一个天花疫苗就产自牛痘病毒,自1960年开始,牛心脏瓣膜病用于人类相关疾病的治疗;绵羊是免疫学研究生理学实验、实验外科手术、微生物学教学实习及医疗检验中常用的实验动物。用绵羊可制备抗正常人全血清的免疫血清,绵羊红细胞是血清学补体结合试验的主要实验材料。绵羊的蓝舌病还可用于人类脑积水等相关疾病的研究。
猪与人类在解剖学尺寸和结构、生理学、免疫学以及基因组等方面有较强的相似性,因此猪常被作为研究人类发育过程、先天性疾病和病原体反应机制的生物医学模型,还可作为异种器官供体和疫苗及药物设计的工具。
加拿大卡尔加里大学兽医学院教授杰夫·比尔纳基(Jeff Biernaskie)据此研究发现,生长中的鹿角被一种特殊皮肤所覆盖,这种皮肤存在色素沉着,是高度神经支配和血管化的,并且富含毛囊和皮脂腺,此外单个鹿角在截肢后还能再生。由此,其团队将驯鹿鹿角的再生作为一个独特的模型进行研究。
相关文化
由于人类驯养偶蹄目动物历史较为悠久,因此衍生出大量相关文化:
牛科
公元前600年的《伊索寓言》中有大量关于牛、羊的故事,如:《山羊和牧羊人》《狐狸和绵羊》和《小猪、绵羊和山羊》等故事。在印度教文化中,牛是神圣的动物,受到信徒的崇拜。基督教也把人视作羔羊,雅威被视为牧者。
中国上古时期,牛最初被人们用作食物和祭祀的牺牲品。选用的祭祀牛的颜色和数量都有一定的规定。《礼记·檀弓上》中提到:“夏尚黑,牲用玄;殷尚白,牲用翰;周尚赤,牲用。”即夏朝崇尚黑色,所以祭祀时使用黑牛,商朝崇尚白色,用白牛,周朝崇尚红色,用红牛。
猪科
在中国古代,猪被称为“六畜之首”,被赋予各种象征和寓意,这些都源于古人对猪的崇拜。由于未驯化的野猪性情凶暴,勇于搏斗。因此被古人认为是神勇的象征。此外,民间百姓还认为猪是红烧猪舌的象征,是传送财气的使者,把猪当做“聚宝盆”,赋予财富的象征。而在汉字中的“家”,宝盖儿表示房屋,“豕”是猪,代表牲畜,因为古人认为有房有牲畜才是完满的家。另外,猪一胎多仔,在古代中国民间,也象征着生活美好幸福、多子多福的美好寓意。
鹿科
在中国,从古至今,鹿都是祥瑞的象征,早在清康熙,鹿已作为重要贡品向朝廷交纳,敦煌壁画中也有九色鹿的故事。在日本,梅花鹿长期以来被认为是神圣的动物。在日本奈良的一些寺院内,为塑造和平静穆气氛,饲养梅花鹿供观赏。在西方文化中,人们相信每逢圣诞节受欢迎的圣诞老人就会乘坐着他那辆由八只驯鹿拉着雪橇穿过夜晚的天空,把礼物送到世界上的每一所房子,驯鹿也几乎成为了“圣诞节”的象征。
骆驼科
骆驼作为丝绸之路上重要的交通工具,唐朝来往于长安、洛阳市大路上的商旅驼群成为艺匠们的创作素材,例如唐蓝彩红白釉骆驼俑。
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