桡足类（桡脚类），为甲壳亚门、桡足亚纲中的低等甲壳动物。桡足类，约有10目130科13000种，其中约有2800种生活在淡水，其他均为海生。一般长1～4毫米，由16～17个体节组成，由于愈合，一般不超过11节。身体分为前体部和后体部，其间有一活动关节。前体部较为宽大，包括头部和胸部。头部一般由6个头节与第一胸节（或第一、二胸节）愈合而成。
大部分桡足类生活在海洋中，也有一些生长在咸淡水中，还有不少种类生活在各种各样类型的淡水中，如湖泊、水库、河流、池塘、沟渠及沼泽里，甚至在地下水中也有大量种类分布。尚有少数种类生活于热带植物的叶腋或石面苔藓植物丛的水体中。
桡足类种类多、数量大、分布广，在浮游动物中占据着最重要的位置，是水域食物链中的一个重要环节。有些可作为某些鱼类或无脊椎动物的良好食料；有些种类可吞噬鱼卵和鱼苗，为鱼苗的敌害；还有一些种类是寄生植物病原线虫的中间宿主，成为寄生虫病的传播媒介。
分类
桡足类，约有10目130科13000种，其中约有2800种生活在淡水，其他均为海生。颚足纲由桡足类等合并组成。根据Martin和Davis（2001）意见，可将颚足纲分为6个亚纲，其中就有桡脚类（Copepoda）。有一类是由德国动物学家Hensenin在北海发现，并将其归入桡足类。此后Hansen（1899）进行了详细描述，并将其命名为“Y-幼体”，也被称为“Hensen幼体”。显著特征是有一片较大头盾，表面为网络状的刻面，故名。幼体包括5期无节幼体和1期金星幼体，金星幼体与蔓足类金星幼体相似。
特征
桡足类身体一般长1～4毫米，由16～17个体节组成，由于愈合，一般不超过11节。身体分为前体部和后体部，其间有一活动关节。前体部较为宽大，包括头部和胸部。头部一般由6个头节与第一胸节（或第一、二胸节）愈合而成。背面有1个单眼或1对晶体。其腹面有6对附肢。胸部有3～5个自由体节，各有1对胸足，第五对胸足有显著雌、雄区别。后体部（又称腹部）较短小，由3～5节组成。雌性第一、二节愈合，雄性第一腹节为生殖节。末节最小，因具肛门，称为肛节，其末端有1对尾叉。
分布
分布范围
桡足类在海水、淡水水域均有分布。
栖息环境
大部分桡足类生活在海洋中，也有一些生长在咸淡水中，还有不少种类生活在各种各样类型的淡水中，如湖泊、水库、河流、池塘、沟渠及沼泽里，甚至在地下水中也有大量种类分布。尚有少数种类生活于热带植物的叶腋或石面苔藓植物丛的水体中。
习性
根据桡足类摄食的饵料类型，其食性可分为三类：草食性，即以浮游植物为食。许多哲水蚤属于这一类型，常是培养的对象，如华哲水蚤（Sinocalanus）等；肉食性，以摄食小型动物为主。大多数剑水蚤属如长腹剑水蚤（Oithona）等，属于这一类型；杂食性，既食浮游植物，又食小型动物、有机碎屑。哲水蚤和猛水蚤的很多种类属这一食性，如纺锤水蚤、虎斑猛水蚤等是较理想的培养对象。根据桡足类的摄食方式，其食性又可分为滤食型、捕食型和兼食型三类。大多数哲水蚤是以滤食方式取食，细菌、单细胞藻、原生动物以及有机碎屑均可被滤食。大多数剑水蚤类、部分哲水蚤如歪水蚤科（Rortanidae）和角水蚤科（Pontellidae）属捕食种类，小型桡足类、原生动物、甲壳亚门无节幼体和萼花臂尾轮虫等均可被捕食。兼食型桡足类有滤食和主动捕食的能力.如克氏鿕纺锤水蚤在微藻丰富时以滤食方式摄食，当藻类贫乏时则捕食小型浮游动物。有些桡足类的食性随发育阶段和环境条件的改变而改变；而且大都有食物选择现象。桡足类可依靠化学感受器、光感受器或机械振动感受器，对食物进行品质、形态和粒度大小的选择或主动寻食。培养桡足类的饵料，除上述外，还有面包酵母、大型海藻（粉碎）、鱼、虾用的配合饵料、面粉、酱油糟、鸡粪等。
生长繁殖
生殖
交配
桡足类雌雄异体，行两性生殖，生活史中无世代交替现象。雌体一般在桡足幼体V期蜕皮不久便与雄体交配，交配时雄体将精荚递挂在雌性生殖孔上（哲水蚤类）或黏附于雌体纳精囊上（剑水蚤属类），精子由精荚（spermatophore）进入雌体纳精囊（spermatheca）内，使卵从输卵管排出时受精卵。一般一个雌体只带一个精荚，也有二三个或更多的。交配抱游时间一般为数小时，长的可达1d（如虎斑猛水蚤，25℃下）。雄性的寿命短，交配后不久雄体死亡。雄体较少见。但一般多是一次交配，雌体多次产卵。例如，一个伪哲水蚤（Pseudocalanus sp.）的精荚内约有350个精子，足够一个1.1mm的雌体一生中受精用 （约产10次，每次约35粒）。
产卵
雌体交配后便开始产卵，产卵形式可分三类：产游离卵于海水中，大多数哲水蚤类都是这样；形成卵囊，即产卵时输卵管分泌物形成一个明显的外膜，把产出的卵群包围起来附着在体外，剑水蚤属、猛水蚤和少数哲水蚤类属这种形式；还有些桡足类，如拟哲水蚤（Paracalanus）产黏性卵，把卵黏附在胸足上。一个雌体经交配后可连续产卵。如猛水蚤（Harpacticus 阴暗蝠蚤）雌体能产14批次的可育卵。雌体产卵的持续时间因种不同，双齿许水蚤可持续产卵90d，克劳氏纺锤水蚤[Acartia clausi Giesbrecht]，18～40d。产卵量随个体大小和年龄而变化，也受水温、饵料等环境因子的影响。卵受精卵后经1～2d的胚胎发育孵出无节幼体，并开始幼体发育。幼体发育分为无节幼体期（nauplius stage）和桡脚类幼体期（copepodite stage）。无节幼体呈卵圆形，不分节，通常0.1～0.5mm，有口，具3对附肢和1个单眼。经6次蜕皮，分为6期（依次以NⅠ、NⅡ、NⅢ，…NⅣ表示），也有只5期或4期的。一般前三期以卵黄作内源性营养，NIV期肛门开口，开始摄食。桡足幼体一开始出现体节，初具成体的外形特征，只是体型较小，体节和胸足数较少，此期间蜕皮5次，分为5期（以CⅠ、CⅡ，...CV表示）。到CV期已可区分雌雄。CV蜕皮后，性成熟，变为成体。
发育
桡足类在发育过程中有三个对环境变化敏感的时期，易死亡：从受精卵发育到NⅠ期；从NⅢ期变态至NⅣ期（营养转换期）；从NⅣ期变态为CⅠ期。对此在培养时应加强管理。桡足类的发育速度因种而异，同时也受温度、饵料等因素的影响。Uye（1980）报道克氏纺锤水蚤和斯氏纺锤水蚤（Acartia steueri）在15℃下由受精卵发育至成体的时间分别是23d和35d（魏玉昌，1987）。鼻锚哲水蚤[Rhincalanus nasutus Giesbrecht]以布氏双尾藻[Ditylum brightwellii（West）Grun]为饵，从NⅠ发育至成体的时间15℃时22d，10℃时47d；而以海链藻（Thalassiosira fluviatillis）为饵，发育慢，15℃时35d，10℃时53d。
休眠卵
当环境不良时，桡足类也产生休眠卵。其卵大都为沉性卵，混在底部沉渣中，有些种类的休眠卵也可是悬浮性的。有实验证明：克氏鿕纺锤水蚤的悬浮卵在10℃下保存7个月后，仍可保持70%的孵化率，具有耐低温的能力；卵的孵化可因过高或过低的温、盐度、缺氧、黑暗等而受到抑制，但在环境条件恢复正常后即时可孵化，故属于突发卵（subitaneous eggs）。钳状歪水蚤[Tortanus forcipatus（Giesbrecht）]的悬浮卵则有两种类型：夏型卵和秋型卵。二者在采集时的孵化率和低温保存后的孵化率有很大差异：秋型卵采集时孵化率很低，不到20%，但经过8～9℃冷藏30d以上，孵化率提高，超过80%；相反，夏型卵在采集时孵化率达100%，但经冷藏保存后孵化率迅速下降。这说明秋型卵是在其原有状态下不能直接孵化，需经低温处理之后才开始发育的休眠卵，而夏型卵则是突发卵。因此，开发利用休眠卵很有必要，应加强对桡足类休眠卵形成的机制、卵的采收、保存以及最适孵化条件的研究，以实现休眠卵的大量储存应用。在大量培养桡足类时，可用休眠卵作培养的种源，也可用其孵出的幼体直接作鱼、虾、蟹类种苗的饵料。
人工培养
桡足类的培养尤其是生产性大量培养时，应首先把握好以下环节：
水质控制
培养用水必须新鲜；最好用未污染的外海水并严格过滤。培养中为避免代谢废物的积累和细菌的过量繁殖，应经常换水，必要时加抗生素（如苄青霉素，链霉素一般用量为6.5mg/L）。经常搅拌或弱充气亦有益于保持水中含氧量。
种源的准备
所要培养的桡足类，除应具备前述的几个条件，最好选用当地的优势种更易培养成功。另外，从天然水域采回的种源，往往不能很快适应人工培养环境，需先进行一段时间的驯养过渡。
饵料供应
尽管滤食型和杂食型桡足类可摄食多种类型的饵料，但因各类饵料的可获得性、可消化性和化学成分的不同而表现出不同的营养价值和饵料效果。用多种微藻混合作饵比只用一种效果好；同种桡足类用不同藻种培养，繁殖力明显不同；用无细胞壁的、有色素的微藻作饵效果更好。选用细胞大小不同的藻供给不同龄期的桡足类，更有利于桡足类的发育。此外，还应注意饲料用量，过多、过少均不利于桡足类的生长繁殖。
生态模拟
海洋桡足类生活在不停运动的大水体里，而人工培养往往是在较小的静水环境，这种重大变化带来了不利于桡足类生存或繁殖的诸多问题。例如，培养水体中的饲料往往分布不均、代谢产物增加、残饵及粪便积累、有害细菌大量繁生等，均危及桡足类的生存。通过向水中适量充气或缓慢而连续的搅拌，使培养水体处于动态，可在一定程度上缓解上述问题。
适度间收
当桡足类繁殖到较高密度时，需及时进行部分采收。但应注意间收率，以不影响桡足类的繁殖和持续培养为准。日本虎斑猛水蚤大量培养的密度达20个/ml时，每天采收6%是适当的。
生态作用
桡足类的种类多、数量大、分布广，是海洋次级产量的主要贡献者，也是海洋食物网中单细胞藻类和鱼类之间必不可少的中间“桥梁”，又是寻找渔场的良好标志。有些可作为某些鱼类或无脊椎动物的良好食料；有些种类可吞噬鱼卵和鱼苗，为鱼苗的敌害；还有一些种类是寄生植物病原线虫的中间宿主，成为寄生虫病的传播媒介。
用途与危害
产业
桡足类，种类多、数量大、分布广，营养丰富，如哲水蚤干物质中蛋白质占80%，且含有20多种人类和动物所必需的氨基酸。再如虎斑猛水蚤（Tigriopus）和纺锤水蚤（Acartia）富含20：5ω3和22：6ω3高度不饱和脂肪酸。这类脂肪酸是鱼、虾类保持健康、促进迅速增长所必需的。因此，近年来已引起人们的关注，并大规模连续培养研究。日本已用大型水池（容量40吨和200吨水）投喂面包酵母，大量培养虎斑猛水蚤用作真鲷仔鱼的饵料。浮游桡足类渔业，在挪威沿海已有20多年的历史。那里的飞马哲水蚤（Calanus finmarchicus）年渔获量20—50吨。有时一网可捕捞数百千克，作为鲑鳟幼鱼的饵料。羽哲水蚤（C.plumchrus）在加拿大的弗雷塞河口和北海道沿岸已渔捞多年。日本于1965年前后，开始用浮游生物网大量采集天然浮游桡足类（主要是纺锤水蚤和拟哲水蚤（Paracalanus）的桡足幼体）喂养真鲷仔苗种。1966年前后，利用浮游动物的趋光性，在网箱内点灯诱集桡足类等浮游动物进入放养真鲷仔鱼的网箱内，或把灯光诱集的桡足类用水泵采集后投喂两种方法养鲷。
危害
桡足类中的一些种类可吞噬鱼卵和鱼苗，为鱼苗的敌害；还有一些种类是寄生植物病原线虫的中间宿主，成为寄生虫病的传播媒介。当水温高于18℃时，刺参科各个发育阶段，皆可受到桡足类的攻击。尤其稚参和幼参阶段的个体易于受到猛水蚤的攻击。稚参受到猛水蚤的攻击后，体表出现伤损，进而继发感染和溃疡，最终导致稚参和幼参解体、骨片脱落而死亡。猛水蚤大量繁殖时，稚参在短时间内数量会剧减，尤其是0.2～0.5mm的稚参，死亡率较高。
代表物种
许水蚤
许水蚤（Schmackeria）在中国分布较广，北从黄河口生态旅游区至青岛市沿岸，南到福建省、广东省两省沿岸。是近岸河口区半咸水种，适于15‰～25‰的海水中生长、繁殖，易于培养。雌雄异体，雌性卵囊一对，左右对称。为一次交配多次生殖的类型。生殖的适温范围在21～30℃，适宜盐度为25‰。抱卵量30粒左右，有的达40粒以上。生殖周期长短与水温有关，水温在28.3℃时为9天；25℃时为12天；20.8℃时20天；水温在18℃以下，则可延续到25天或更长。水温在25～30℃时，每隔4天生殖一次。幼体从卵囊排出后，亲体当天即再抱卵。一个雌体可连续抱卵7次，多的9次。雌雄交配时间一次达数小时，有的可持续到1天以上。当水温平均29.5℃时，从交配到抱卵孵化出幼体，约经4天左右。受精卵在育卵囊内先后发育孵化成幼体，所以幼体是分批排放的。
克氏纺锤水蚤
克氏纺锤水蚤（A.clausi Giesbrecht）为近岸种，栖息于温带沿岸表层，有时进入低盐河口区。在中国广泛分布于渤海和黄海，春夏季较多。在15～20℃条件下，用单鞭金藻和等鞭金藻混合投喂。最长生存天数为37～75天；一尾总产卵量为290～405粒；产卵持续日数为18～40天，每尾雌体每天平均产卵量为10.6～16.9粒。在15℃条件下的生存天数、一尾总产卵量、产卵持续日数均高于在20℃条件下，而每尾每天平均产卵量，20℃的高于15℃。在适宜水温条件下，孵化后至产卵所需时间为14～17天；饵料密度高，成熟呈提早趋势。
参考资料
Schmackeria.catalogueoflife.2025-03-17