腕足动物门(动物界下的一门)

腕足动物门（食虫类：Brachiopoda），别名灯贝，为动物界下的一门，简称为腕足动物，于寒武纪早期发现，繁盛于古生代，在志留纪和泥盆纪时期达到了极盛期。截止到2024年，《全球生物物种名录（COL）》收录的分类标准中，世界上共分为8纲26目373科603属1313种，像是海豆芽、酸浆贯壳贝等都属于腕足动物，其中海豆芽由于保留原有形态，故有“活化石”之称。双腔贝的体型大小差异较大，体长一般约1毫米~30厘米，最常见的尺寸为4~6厘米，例如马龙舌孔贝（Lingulellotreta malongensis）长4~5毫米，历史上记录最大的体长为大长身贝属（Gigantoproductus），长约30厘米最显著的特征为拥有触手冠及背、腹两片壳，形似双壳纲软体动物，但其壳的形态不同，双壳类贝壳通常大小一致，从左右两侧包裹动物体，而腕足动物的壳大小不一，从背腹两方包裹动物体。

腕足动物门广泛分布于世界各地，主要栖息于海洋环境中。为了觅食，有绞纲（Articulata）的种类利用展壳肌肉打开壳，再用收壳肌肉关闭壳；无铰纲（Inarticulata）的种类通过体部缩回增加腔室压力，迫使壳打开，然后用收壳肌肉关闭壳。它们通过触手上的纤毛协同运动捕捉微小颗粒和生物，食物被固定在触手上的结构上，最终摄入口部进行消化。神经系统包括神经环、触手冠、外套膜和相关肌肉的神经节点，具有触觉感受器，还可能进行化学感知。

腕足动物的外壳通常对捕食者有震慑作用，滨鸟是少数捕食腕足动物的例外。此外，腕足动物也是多种寄生昆虫的寄主，包括多毛纲和腹足纲软体动物门。酸浆贝的外壳常被用于贝雕。舌形贝富含不饱和脂肪酸，在中国部分地区被食用。腕足动物是重要的指示化石，用于确定地质年代、揭示沉积环境和分析地层史。它们数量多、分布广，是标准化石。腕足动物在古文中有记载，如《蠡史》、《晋江县志》等，海豆芽因保留原始特征，被称为活化石。酸浆贝化石名为毛脚燕，见于《湘中记》和《本草纲目》。

起源

演化历史

腕足动物是寒武纪早期（约5.42亿年前）最早出现的动物之一，它们的演化和分布广泛而迅速。在地质历史时期，腕足动物曾经非常繁盛。腕足动物的化石从寒武纪到新生代都有记录。在漫长的地质历史中，腕足动物不断演变和更新：它们的壳体从含有较多几丁质和磷酸钙变为主要由钙质构成，变得更加坚固；铰合结构逐渐改进；支撑触手冠的腕骨结构也变得越来越复杂。研究人员根据腕足动物是否具有铰合结构分为两大类：有铰纲（Articulata）和无铰纲（Inarticulata）。

无铰纲腕足动物在寒武纪时期最为丰富，但在寒武纪末期大大减少，并逐渐向有铰纲腕足动物让步，它们在奥陶纪（约4.88亿至4.44亿年前）时期有代表性，但此后逐渐减少。在白垩纪（1.455亿至6550万年前），有孔无槽的无铰纲腕足动物增多，但这一趋势很快结束，从6550万年前一直到11000年前的全新世，并在新生代时期逐渐减少。在全新世，已知的仅有九个属的无铰纲腕足动物，仅占所有腕足动物属的6.5％。

有铰纲腕足动物从奥陶纪至今变化多样且数量众多，在寒武纪时期便有数种特化形式。有铰纲腕足动物的演化方向趋向于壳的发育，使它们可以适应底栖生活，并从简单的环形触手演化到复杂的裂片状和螺旋状形式，完善了摄食机制。奥陶纪和寒武纪时期，正形贝目（Orthida）腕足是最常见的有铰纲腕足，但在奥陶纪之后数量减少，而无孔正形贝目（Impunctate Orthida）腕足在早泥盆纪（4.16亿至3.975亿年前）灭绝，有孔正形贝目（Punctate Orthida）腕足一直延续到二叠纪（2.99亿至2.51亿年前）

现代的穿孔贝目（Terebratulida）是在泥盆纪早期出现的，并在泥盆纪中期迅速扩张。穿孔贝目（Terebratulida）在二叠纪幸存下来，并在三叠纪广泛分布，并在侏罗纪演化出多种形态，尤其是短环类型，短环穿孔贝目（Terebratulida）的减少始于白垩纪晚期（1亿至6550万年前），并持续减少至今，且数量已经被长环穿孔贝目（Long-looped Terebratulids）超过。

图注：种类从上到下依次为：海豆芽纲、小圆货贝目、扭月贝目、正行贝目、五房贝目、小嘴贝目、毛脚燕贝目、穿孔贝目

地质年代从左到右依次为：寒武纪Є、奥陶纪O、志留纪S、泥盆纪D、石炭纪C、二叠纪P、三叠纪T、侏罗纪J、白垩纪K、第三纪/第四纪T/Q

化石记录

腕足动物主要以化石种类为主，数量多达万种以上。它们主要繁盛于古生代，尤其是在志留纪和泥盆纪时期达到了极盛期。最早发现的腕足动物是在早寒武纪时期发现的无铰纲动物，随后很快就又发现了有铰纲形态。在寒武纪时期还发现了三种非矿化的物种，显然代表了两个不同的群体，它们是从有矿化的祖先进化而来的。海豆芽属（Lingula）被称为“活化石”，因为早在奥陶纪就已经发现了非常相似的属。另一方面，有铰纲经历了重大的多样化，并遭受了严重的物种大灭绝，但有铰纲的小嘴贝目和穿孔贝目，这两个现今最为多样化的群体，分别出现在奥陶纪和石炭纪初期。

自1991年以来，丹麦海洋生物学家克劳斯·尼尔森（Claus Nielsen）提出了一个关于腕足类发展的假说，该假说于2003年由科恩及其同事改编为一个关于腕足类早期进化的假说。这个“腕足类褶皱”假说表明，腕足类是从类似Halkieria的祖先演化而来的，Halkieria是一种类似于蛞蝓的动物，背部覆有“链甲”、前后端有壳。该假说提出，第一个腕足类通过将身体后部折叠到前部下面，将其壳转变成了一对瓣膜。

然而，2007年起发现的化石支持早期富有争议的托莫特壳类（Tommotiid）的新解释，并提出了一个新的假设，即腕足类是从托莫特壳类演化而来的。托莫特壳类的“盔甲”是并不是以一种组合形式出现，且人们认为托莫特壳类是一种类似Halkieria的蛞蝓状动物，只是托莫特壳类的“盔甲”是由有机磷化合物制成，而Halkieria的“链甲”是由方解石制成的。然而，2007年发现的新的托莫特壳类Eccentrotheca化石显示了一个组合成管状的“盔甲”，这表明它是一个固着动物，而不是爬行的蛞蝓状动物。Eccentrotheca的有机磷酸盐管与帚虫动物门相似，它们通过触手摄食，被认为是腕足类的非常近亲或亚群。另一个在2008年发现并于2009年描述的几乎完整的化石Paterimitra，在底部有两个对称的板状结构，类似于腕足类的瓣膜，但不完全封闭动物的身体。

分类

词源

腕足动物门的拉丁学名“Brachiopoda”源自希腊语“brachion”和“podos”，意思为手臂和脚，也被称为灯贝或“其他”双壳动物。

分类变动

腕足动物自16世纪末就开始在科学著作中被描述。这些生物最早被法国博物学家乔治·居维叶称为“Brachiopoda”，他将其视为软体动物的一类。但第一个在实际的分类中使用该名称的为法国动物学家安德烈·马里·康斯坦·迪梅里（André Marie Constant Duméril）以及他在国立自然历史博物馆的同事，且他们仍然将腕足动物视为软体动物中的一类，并普遍认为是该名称的分类学权威。在接下来的60年里，人们一直认为腕足动物与软体动物或环节动物有关，直到1869年英国生物学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）否定了软体动物的假说，并将它们组织成了传统腕足动物分类中的两个类别，即有铰纲（Articulata）和无铰纲（Inarticulata）。

到了20世纪中期，生物学家们根据大量的自衍性特征意识到，这些生物与所有其他现存动物群体都有足够的差异，足以证明它们是一个独特的门。腕足动物门及其包括的两个类的单系群性一直备受争议。而传统的两个类，即有铰纲和无铰纲的单系群性得到的支持较弱或没有支持。这导致提出了至少两种额外的腕足动物分类系统。第一种根据壳的成分将门分为两类，具有方解石壳的种类被放置在钙质壳纲（Calciata）如髑髅贝目（Craniida），而具有壳的种类如舌形贝目（Lingulida）则被放置在海豆芽纲（Lingulata）。第二种额外的分类系统将髑髅贝目（Craniida）置于自己的亚门Craniformea中，而先前分类中剩余的两个类别则提升为Rhynchonelliformea和舌形贝型亚门（Linguliformea）。

1996年，威廉姆斯（Williams）等人提出了一个更大胆的方案；他们建议将传统分类中的有铰纲和无铰纲取消，把当中与其他物种有显著区别的物种独立出来，即原本属于有铰纲的绝大部分物种被重新归类为小嘴贝型亚门；而无铰纲则被划分为两个独立的类别：原本的髑髅贝类被独立出来形成新的髑髅贝型亚门，舌形贝目和平圆贝目则被归属于舌形贝型亚门。

动物系统发育学对腕足动物和其他具有触手冠的生物进行形态学研究，认为它们是后口动物。然而，其他研究将冠轮动物与其他原口动物置于冠轮动物总门（Lophotrochozoa）中。对冠轮动物系统发育的分析仍然是一个活跃的研究领域，对其组成分类单元的关系尚无定论。在冠轮动物内部，腕足动物被认为是帚虫动物门（Phoronida）的姊妹群，构成了Brachiozoa类群。同样，帚虫动物有时被认为是冠轮动物门的一部分，这需要在腕足动物门内创建亚门Phoroniformea。在这两种形式中，系统发育研究经常将这个群体恢复为软体动物门的姊妹群。然而，其他最近的系统发育分析则强烈支持腕足动物和纽形动物门（Nemertina）之间存在姊妹群关系。

下级分类

截止到2024年，《全球生物物种名录（COL）》收录的分类标准中，腕足动物门共分为8纲26目373科603属1313种，《中国生物物种名录（2023版）》收录的分类标准中，中国分布有2纲2目6科7属8种。下表列出截至2024年全球已确定的腕足动物门下8纲的命名、阶元状态、物种数大致情况：

世界

中国

形态特征

该门动物最显著的特征为拥有触手冠及背、腹两片壳，形似瓣鳃纲（Bivalvia）软体动物门，但它们二者之间也有一些区别，双壳类软体动物的两枚贝壳大小通常一致，从左右两侧包裹动物体，呈左右对称，而腕足动物的两枚介壳则从背腹两方包裹动物体，且大小不一致，两壳分别被称为腹壳和背壳。

体型

双腔贝的体型大小差异较大，体长一般约1毫米~30厘米，最常见的尺寸为4~6厘米，例如马龙舌孔贝（Lingulellotreta malongensis）长4~5毫米，历史上所记录的最大体长为大长身贝属（Gigantoproductus），长约30厘米。该门动物的壳通常呈舌状，从长度和横截面看呈椭圆形。它们的表面可以是光滑的、多刺的、覆盖着鳞片状结构的，或者呈脊状。大多数现代腕足动物的壳呈黄色或白色，但有些带有红色条纹或斑点；另一些为粉红色、褐色或深灰色。舌状的壳呈褐色并带有深绿色斑点，还可能是奶油黄色和绿色。

壳

腕足动物身体外部拥有两片壳，被称为腹壳和背壳，其中腹壳通常比背壳大。无铰纲（Inarticulata）两个壳通过肌肉相连，壳质为磷酸盐和甲壳素，有绞纲（Articulata）通过壳后部的铰合装置铰合，壳质为碳酸钙。壳的开闭通常由闭壳肌及其连接的其他肌肉控制。壳是由贴近两壳内面的外套膜分泌而成的，外套膜突出于身体背、腹面前部。外套腔被横膜分隔成前后两部分，前部有螺旋状的触手冠，而后部则包围内部器官的内脏囊。大多数腕足动物都具有长短不一的肉质柄，这是一种圆柱状结构，延伸自腹部后部的体壁，通过壳上的孔伸出，用于附着在其他物体上或插入泥沙以锚定身体。

真体腔

腕足动物门动物内部的解剖结构包括三个真体腔。首先，触手冠腔位于中央，是一个中空的区域，其中包含触手冠。触手冠是一种环绕着的冠状结构，通过它腕足动物进行摄食和感知环境。在身体的后方有内脏腔，其中包含主要的内部器官。在无铰纲腕足动物中，前体腔与中体腔相混合，形成一个连续的腔室系统。而有绞纲的腕足动物中，前体腔则没有形成独立的腔隙，这是它们在解剖结构上的一个特征之一。触手冠是一个重要的结构，由环绕的触手组成，可以呈现两个简单的延伸或者形成U形状。

内部

腕足动物门动物的消化道呈U形，口位于两个触手基部之间，食道相对较短，而胃膨大则位于背部。在某些种类中，特别是无铰纲的腕足动物，存在肛门，而肛门通常开口于体的右侧。这些动物具有发达的消化腺，它们在胃的内部开口，通过触手冠来过滤浮游藻类或有机碎屑作为食物。循环系统是开管式的，心脏较小，位于胃的背部上方。它们的血液通常是无色的，来自体腔液。该门动物没有专门的呼吸器官，气体交换主要通过体表进行。在排泄方面，腕足动物门动物通常具有1到2对后肾，其内部孔口开口于后体腔。神经系统相对简化，包括围咽神经环以及位于咽的背部和腹侧的神经节。

分布栖息

分布范围

腕足动物分布广泛，几乎分布在世界各地。海豆芽广泛分布于中国沿海各地，例如大连的的夏家河子土城子等地；亚氏海豆芽广泛分布于中国福建、山东半岛、浙江、广东、广西等地；酸浆贝分布在日本、朝鲜及渤海、黄海北部等地。

栖息环境

腕足动物门动物广泛栖息于海洋环境中，从北极到南极的各海域都有它们的存在。它们生活的范围涵盖了从潮间带到深海海底5000米以下的各种环境。尽管少数种类生活在潮间带，而深海的种类也不多，但大多数腕足动物门动物主要栖息在大陆架浅海的海底。腕足动物门动物在冷水环境中种类较多，而热带性种类则相对稀少。有绞纲（Articulata）双腔贝常常聚集在一起，如酸浆贝（Terebratella coreanica）。大部分腕足类属于底栖动物，它们通过腹壳或柄足固着在岩石、贝壳等坚硬基质上生活，通常以背壳朝上，水平横卧在基质上。然而，一些腕足动物，如海豆芽（Lingula）和舌壳贝（Glottidia）的成员，则通过柄足的收缩或利用外壳活动来筑穴生活，属于底内生物。不论是化石类群还是现存类群，腕足动物门动物根据其适应能力可分为广泛适应性和狭窄适应性两类。广泛适应性可以生活在任何有岩石的海底，如仿盘壳贝（Discinisca）和某些贯壳贝（Terebratalia），而后者如海豆芽则只生活在泥沙质潮间带海底。

生活习性

觅食行为

腕足动物门动物为了进食需要打开它们的壳，有绞纲（Articulata）的物种利用展壳肌肉打开壳，使用收壳肌肉关闭壳，而无铰纲（Inarticulata）的物种通过缩回体部增加腔室内压力迫使壳打开，并使用收壳肌肉关闭壳。它们的触手具有侧面和前端的纤毛道，它们以触手上的纤毛运动为方式来获取食物。它们的常见食物包括藻类碎片、放射虫和软体动物门的美国白灯蛾。通过触手上纤毛的协同运动，腕足动物能够捕捉周围水域中悬浮的微小颗粒和生物。这些纤毛通过运动产生水流，将食物颗粒引入触手周围，然后腕足动物利用触手上的黏液或其他结构将食物固定，最终摄入口部进行消化。

沟通与感知

腕足动物的神经系统包括从神经环、触手冠、外套膜和相关肌肉的背侧和腹侧神经节的神经。触手冠、外套膜边缘和刚毛都配有触觉感受器。有些物种可能还通过它们的触手或外套膜边缘进行化学感知。在海豆芽属（Lingula）的一种物种中，存在一对平衡囊；由于这是一种钻掘的物种，这些结构可能有助于在底质中定位身体的方向。神经系统的这些特征使得腕足动物能够感知环境、作出适应性的运动反应，并与外界互动。

生长繁殖

繁殖方式

腕足动物的繁殖方式受到环境和物种的影响，可能会有不同的繁殖季节，无铰纲（Inarticulata）物种通常在春季或夏季，而有绞纲（Articulata）物种则在秋季和冬季），也可能全年繁殖。腕足动物大多是雌雄异体的，仅有一些属于Argtrotheca属的物种为雌雄同体的，繁殖方式是为有性繁殖。

受精

腕足动物门动物拥有暂时性的生殖腺，这些生殖腺是从后腔的腹膜发育而来的。配子通过排泄器释放到外部。在大多数情况下，受精是在体外进行的；在少数腕足动物物种中，雌性个体通过水中吸收精子，而受精是在体内完成的。

许多腕足动物门动物在共生腔或有时在中肾管中育雏。唯一具有性别二态的物种Lacazella mediterranea的雌性个体有一个肥大的腹壳，作为育雏袋使用。受精卵的分裂是放射状的、完全的，几乎相等的，产生一个几乎相等的腔胚囊，通常通过内陷发生原肠胚。发育是有规律的。原肠门关闭，口和肛门重新形成。腔室形成，在无铰纲中解释为裂体性，在有绞纲中解释为肠胚性，产生中腔和后腔。

发育

胚胎最终发育成为一个游离的幼体。在无铰纲中，胚胎最终会发育成能够自由游动的美国白灯蛾，这种幼虫被称为浮游营养型幼虫。成对的外套叶和壳包围着身体和触手。纤毛触手可以从外套腔中向外伸展，是幼体的游泳器官。柄足，在这个类群中是由外套发展而来的，在外套腔的后部盘绕。随着分泌额外的壳，幼体变得更重，最终沉到底部。在Lingula中没有变态，发育基本上是直接的。柄足附着在底部，年轻的腕足动物开始成年生活。在有绞纲中，发育是间接的，卵黄营养的幼体在变态前会经历短暂的浮游生活。幼体与成年个体不同，它们有一个纤毛的前叶，将成为身体和触手，一个形成柄足的后叶，以及一个中间的裙状外套，其边缘朝向后方。此外还具有四束刚毛，其中两束位于背侧，两束位于腹侧。在Terebratulina中，这种幼体在短暂的自由游泳生活约24到30小时后沉降下来，然后经历变态。外套叶翻转位置，开始分泌壳，在此结构的基础上发育为成年结构。

寿命

腕足动物门的不同物种展现出相当广泛的寿命范围，通常可存活3到30年。

种间关系

天敌

腕足动物门动物的外壳对于捕食者具有震慑作用，通常不具有捕食者，但滨鸟（鸻形目）会捕食来自于加利福尼亚湾的Glottidia palmeri。

寄生

化石记录显示，腕足动物门动物是多种寄生昆虫的寄主，其中包括多毛纲（Polychaeta ）和腹足纲（Gastropoda）软体动物门。现代的腕足动物也被发现受到多毛纲的寄生。例如Serpula、Polydora等，通常，寄生虫会钻入寄主的壳内，但不会穿透壳。

主要价值

酸浆贝的外壳常被人们用作贝雕材料。

舌形贝体内含有较高比例的不饱和脂肪酸，通常被认为对人体健康有益，因此在中国的特定地区，人们有食用海豆芽的传统。

由于腕足动物完全生活在海洋里，故它们是优秀的指示化石。在岩层中发现腕足动物化石表明该岩层是在海洋环境下形成的。腕足动物化石数量众多、分布广泛，它们在地层剖面中展示了清晰的演化序列，因此成为确定地质时代的标准化石。总的来说，腕足动物化石在确定地质年代、揭示沉积环境、寻找沉积矿产以及分析地层剖面的沉积史等方面都扮演着至关重要的角色。

代表物种

腕足动物根据铰合构造的有无，可分为无铰纲和有铰纲，下表将列举部分物种：

参考资料

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..2024-04-07

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