自然选择(C·R·达尔文提出的生物现象)

自然选择（Theory of natural selection）是指生物在生存斗争中适者生存、不适者被淘汰的现象，是英国生物学家查尔斯·达尔文（Charles Robert Darwin）进化论的核心理论，也是现代进化科学的主要理论基础。

19世纪30年代末，达尔文第一次构想出自然选择时，就立即意识到自然选择将如何解释适应。19世纪40年代初，他写了两篇关于自然选择演化论的文章，虽然文章没有发表，但手稿保存了下来。1859年，他完成了《物种起源》，全名是《论通过自然选择的物种起源，或生存竞争中优胜者生存》。1937年，杜布蓝斯基在自然选择的基础上，发表了《遗传学和物种起源》，提出现代综合进化论。

自然选择内容包括过度繁殖、生存斗争、遗传和变异、适者生存；主要类型有正态化选择、前进性选择、平衡性选择、性选择。自然选择是查尔斯·达尔文生物进化理论的核心内容之一，对解释生物多样性维持机制、生物对环境的适应等生命现象以及农林业育种等生产活动都有重要的指导意义。

定义

自然选择是个体因表型差异而产生的生存和繁殖差异。它是生命系统演化的一个重要驱动力，即一个种群世代相传的可遗传特征的变化规则。

历史发展

达尔文的探索

达尔文在19世纪30年代末第一次构想出自然选择时，就立即意识到自然选择将如何解释适应。他在19世纪40年代初写了两篇关于自然选择演化论的文章，虽然文章没有发表，但手稿保存了下来。1859年，查尔斯·达尔文完成了他的《物种起源》，全名是《论通过自然选择的物种起源，或生存竞争中优胜者生存》。此书初版印了1250册，第一天就售罄，并立刻引发了一场激烈的争论。在达尔文自然选择学说的基础上，再结合当时遗传学、细胞学、数学等学科的研究成果，杜布蓝斯基在1937年发表了《遗传学和物种起源》，对选择论和基因论进行了综合，提出了现代综合进化论（modern synthetic theory ofevolution）。

华莱士的探索

1858年，英国学家阿尔弗雷德·华莱士（Alfred Russel Wallace）在考察中不慎患上疟疾而发高烧。患病期间，他开始回忆在亚马孙河和马来群岛探险过程中所观察的各种动物，思考着这些物种是如何适应环境时，突然想到了托马斯·马尔萨斯在《人口原理》一书中提到的疾病、灾荒和战争等是控制人口稳定的因素，进而联想到这些因素同样适用于动、植物界，即优胜劣汰是物种进化的动力机制，这在本质上就是适者生存的核心观点。于是，他将这些想法写成了论文，并寄给了查尔斯·达尔文。达尔文阅后十分震惊，阿尔弗雷德·华莱士文章中关于生物进化的观点与达尔文所持的主要想法存在高度的一致性。1858年7月1日，在林奈会会议上由学会秘书宣读了达尔文和华莱士的论文，并发表在《林奈学报》上。

先决条件

1.生物的生存或死亡受外界条件的制约，外界条件对生物的去留起着选择的作用。但是这并非是某种自然力量所进行的有意识的选择，而是“许多自然法则综合作用”的结果。

2.生物的变异性是自然界的自然法则。自然选择利用变异（主要是微小的不定变异）作材料，通过生存斗争检验每一种变异，并通过遗传保留和积累有利的变异，而且有指定生物进化的作用。

3.自然选择是一种缓慢的逐渐的过程，在生物与周围环境的长久的相互作用中，适者生存，不适者淘汰，从而改变生物类型——创造新的生物类型或导致物种的灭绝。

4.自然选择是变异、选择和遗传相互关联的过程。

学说内容

自然选择主要内容包括过度繁殖、生存斗争、遗传和变异、适者生存。

过度繁殖

查尔斯·达尔文发现，地球上的各种生物普遍具有很强的繁殖能力，都有依照几何级数增长的倾向。达尔文指出，象是一种繁殖很慢的动物，但是如果每一头雌象一生（30~90岁）产仔6头，每头活到100岁且都能进行繁殖的话，那么到750年以后，一对象的后代就可达到1900万头。因此，按照理论的计算，即使是繁殖周期较长的动、植物，也会在不太长的时期内产生大量的后代而占满整个地球，但事实上几万年来象的数量也从没有增加到那么多。自然界里很多生物的繁殖能力都远远超过了象，但各种生物的数量在一定的时期内都保持相对的稳定状态，查尔斯·达尔文认为是由于生存斗争。

生存斗争

生物的繁殖能力是如此强大，但事实上每种生物的后代能够生存下来的却很少。达尔文认为，这主要是繁殖过度引起的生存斗争的缘故。任何一种生物在生活过程中都必须为生存而斗争。生存斗争包括生物与无机化合物环境之间的斗争，生物种内的斗争，如为食物、配偶和栖息地等的斗争，以及生物种间的斗争。生存斗争导致生物大量死亡，结果只有少量个体生存下来。

遗传和变异

达尔文认为一切生物都具有产生变异的特性。引起变异的根本原因是环境条件的改变。在生物产生的各种变异中，有的可以遗传，有的不能够遗传。

适者生存

查尔斯·达尔文认为，在生存斗争中，具有有利变异的个体容易在生存斗争中获胜而生存下去；反之，具有不利变异的个体，则容易在生存斗争中失败而死亡。这就是说，凡是生存下来的生物都是适应环境的，被淘汰的生物都是对环境不适应的，这就是适者生存。达尔文把在生存斗争中适者生存、不适者被淘汰的过程称为自然选择。达尔文认为，自然选择过程是一个长期的缓慢的、连续的过程。由于生存斗争不断地进行，因而自然选择也是不断地进行，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异向着一个特定的方向积累，于是性状逐渐和祖先不同了，这样新的物种就形成了。由于生物所在的环境是多种多样的，生物适应环境的方式也是多种多样的，所以经过自然选择也就形成了生物界的多样性。

主要类型

自然选择的类型包括正态化选择、前进性选择、平衡性选择、性选择。

正态化选择

正态化选择又称稳定性选择，即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间类型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。例如，在一次大风暴后，美国的邦帕斯（Bumpus，1899年）搜集了136只受伤的麻雀（Passer montanus saturatus）。他把它们饲养起来，结果活下来的有72只，死去的有64只。在这64只中，大部分是个体比较大的、重的，变异类型比较特殊的。这表明离开常态型的变异个体容易被淘汰。

前进性选择

前进性选择（Unidirectional selection）包括单向性选择（Unilateralism selection）和分歧性选择（Diversifying selection）。

单向性选择

单向性选择，即把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展，发生这种选择往往是由于在一定时间内，局部环境可能有相对稳定的变化方向，或物理环境变化趋势明显，或有相对稳定的生态因素。在这种情况下，会形成相对稳定的选择压力，造成种群遗传组成的趋向性改变，即小进化的适应趋势。例如，英国桦尺蠖的黑化就是环境定向变化导致的种群趋向性改变。

分歧性选择

分歧性选择又称歧异化选择或分裂性选择，是指把一个群体中的极端变异按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。这种选择也是在环境发生变化的群体里进行的。在某些特殊环境下，种群中的两种或多种极端表型的适合度大于一般的、中间表型的适合度，那么，自然选择作用将造成种群内表型的分异，同时种群遗传组成向不同方向变化，最终有可能造成种群分裂，形成不同的亚种群。例如，马德拉岛上的昆虫，因为那里经常有大风的天气，无翅的或翅特别强健的个体比那些普通的、中间型个体（容易被大风吹到海里而丧生）生存机会更大些。因而使其向着不同的方向发展，才形成了现在无翅、残翅和翅特别发达的多种类型。

平衡性选择

平衡性选择又称保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡的现象。这种选择常导致群体中存在两种或两种以上不同类型个体，即多态现象（Polymorphism）。如人的血型、眼和皮肤的颜色等（平衡性选择是使种群保留多态性的选择方式）。这类选择主要包括两种，分别为对杂合体有利的选择和依赖于频率的选择。

对杂合体有利的选择

对杂合体有利的选择又称超显性，即杂合体的适合度高于两个纯合体，也即所谓的杂种优势。适合度是相对的，群体保留某些有害基因，在特定情况下可能是有利的，如镰刀血球贫血症的致病基因处于杂合体状态时，在疟疾流行地区，它的适合度高于两个纯合体的适合度，对种群的延续似乎又是有利的。

依赖于频率的选择

依赖于频率的选择（频率dependent selection）同样可以导致多态现象，例如，马利扁豆（Phoseolus lunatus）又叫金甲豆，有三种基因型即SS，Ss，ss，当杂合体在群体中只占2%时，它的适合度几乎高出纯合体的3倍，而当它在群体中占到17%时，它的适合度便大为下降，变得与两种纯合体相同。由此可见，个体的适合度常随基因型频率的改变而改变。这一点无疑对保留多态性是十分有利的。

性选择

性选择是“繁殖竞争”，相对于“生存竞争”来说比较缓和，失败者只是生殖机会较少或不生殖，一般不会致死。性选择（Sexual selection）是指造成许多雌雄异体的生物中与性别相关的体形、颜色、行为等方面差异的选择方式。

按照查尔斯·达尔文的解释，性选择的特征至少有以下几点。

第一，性选择仅仅发生在同性别的个体间，一般是雄性为获得配偶所发生的争斗。

第二，性选择不是“生存竞争”，而是“繁殖竞争”，斗争结果只是生殖机会减少或不能生殖。

第三，性选择同样存在优胜劣汰，一般是最强壮的雄性适合度最高，可以留下最多的后代。

性选择的形式可分为激烈的和缓和的两种形式。

激烈的形式在采用激烈争斗的动物中雄性常常有特别的武器，如雄鹿的角、公鸡的距；有的还有特别的防御工具，如雄狮的髭、雄三文鱼的钩形的上颚等。激烈的争斗方式有很多。

缓和的形式鸟类中大部分的性选择方式是缓和的，而且雄性比较主动。如孔雀、极乐鸟等它们常常集合成群，雄的一个个地在雌鸟的面前走过，很殷勤地用最好的姿态，来炫耀它们艳丽的羽毛并且表现滑稽的神情，它们是用自己的“美色”来吸引雌鸟；雌鸟具有很强的观察力，最后选择最有吸引力的作为配偶。

学说作用

在自然选择中，自然环境条件可能会有利于具有某些性状的个体生存繁殖，而不利于具有另一些性状的个体生存繁殖。因此，在两个相对性状之间一个性状比另一个性状具有被选择生存的优势，或者说两个等位基因率间有一个比另一个具有更能生存的优势，这种优势就是选择压。选择压的特点表现为：①相对性，依环境而变；②综合性，综合后有利基因被选择，不利基因被淘汰，如雄鸭的艳丽羽毛，镰刀形细胞贫血症与疟疾。

自然选择的作用集中表现在对群体中基因频率的影响。通过选择能够引起基因率改变，从而选择或淘汰某些基因。如在理想环境中，假设基因选择压（s）为0.001，即（AA+Aa）：aa=1000：999，按照下述公式可以推出频率为0.00001的显性基因经过23400个世代后，其基因频率为0.99。23400个世代在地质年代上是很短的，假设生物一年繁殖一代，23400年就可使物种发生基本改变。

当选择压比较强时，短时期就可以形成新品种。如金黄色葡萄球菌存在抗苄青霉素基因，如果选择压较强，几个世代后其抗性基因就会达到纯合态，产生对青霉素的高耐受性，人类将无法控制该病菌了。因此不可滥用抗生素，且要经常更换抗生素种类。对于多个等位基因所决定的性状，即使完全没有突变，只要有选择就能产生新品种或新性状，这对生物的进化是很重要的。人工选育是定向给定一个强度的选择压力，使被选择的基因频率发生改变，获得新的基因组合，从而产生新表现型。如经过选育，玉蜀黍属含油量可由5%提高到15%。

主要意义

自然选择是查尔斯·达尔文生物进化理论的核心内容之一，对解释生物多样性维持机制、生物对环境的适应等生命现象以及农林业育种等生产活动都有重要的指导意义。许多生物学理论都是基于自然选择学说发展而来，如1937年杜布蓝斯基提出的现代综合进化论等。

批判和反驳

国际

1859年至1870年，先后形成四种对自然选择的反对意见。第一种反对意见是由动物学米瓦特（St.George Mivart）提出的，他指出，如果自然选择可以解释成功适应的话，那么它如何解释朝向成功进化迈出的第一步？例如，眼睛对生物来说无疑是非常有用的器官，不过在眼睛进化成一个成熟的、有用的器官前，它必然存在很多无用的过渡形态，这些无用的过渡形态为什么会保留下来，最后进化成眼睛？第二种反对意见来自化石证据，从化石证据来看，并没有许多“中间过渡型”（而“中间过渡型”则恰恰是自然选择所需要的）。第三种反对意见是由格拉斯哥大学物理学家托马斯（William Thomson）提出的（即后来的开尔文爵士），他认为，地球和太阳的年龄并不足以使进化得以缓慢地发生。最后一种对自然选择的反对意见来自苏格兰工程师詹金斯（Fleeming Jenkins），他认为，随机的有利变化在几代后就不存在了，因为即便有机体具有某些优势，但如果与之交配繁殖的对象不具备这种优势的话，优势特征就会被稀释，最后逐渐消失。

查尔斯·达尔文对这些反对意见也做出了回应，不过，由于比较解剖学和古生物学在当时是新兴学科，还没有形成成熟完善的研究方法，而核物理学和基因科学更是还没出现，因此，达尔文能利用的反驳证据非常有限，他只能有意淡化自然选择理论。所有这些批评在达尔文去世后20年都得到了合理的解决。

中国

中国科学院水生生物研究所研究院谢平在其书籍《生命的起源-进化理论之扬弃与革新》中指出，达尔文进化论（自然选择）的“三驾马车”并非完美无瑕。其一，他自己坦诚并不清楚产生变异的真正原因。当然，现代的遗传学研究已经明晰地揭示了这一点。

其二，他未能对“自然”给予清晰界定。他说，“自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最细微的变异，把坏的排斥掉，把好的保存下来加以累积”。在他的眼中，自然似乎是神！如果自然果真是能够成功保护其臣民的神，而且“只为被它保护的生物本身的利益而进行选择”，那么绝大多数物种就不应该遭受灭绝之厄运，自然就不会一轮接一轮地丢弃它自己曾精心呵护选择与保护下来的臣民。显然，在查尔斯·达尔文的眼中未见自然的目的性，而一个没有目的的选择到底是什么呢？

其三，进化的动因也非达尔文所说的唯有生存斗争。生存竞争客观存在，见于同种或异种的个体之间。试问，既然物种间(远缘或近缘)存在残酷的生存斗争，且任何一个物种都必定会最大化地维护种族的生存或利益，那为何旧物种还要不断地去创造新的同类而增加被它灭绝的风险呢？

参考资料

自然选择学说.中国大百科全书.2024-12-26

当代生物哲学研讨会（一）自然选择主要作用于基因上吗？.浙江大学.2025-01-06

现代综合进化论.中国大百科全书.2025-01-06

水生生物多样性与水生态环境保护研究中心.中国科学院水生生物研究所.2025-01-06

自然选择

定义