沃尔巴克氏菌（拉丁学名：Wolbachia），别名沃尔巴克氏体，是一种寄生性细菌，为沃尔巴克氏体属的统称，属于立克次氏体目、无形体科。1924年，首次在尖音库蚊（Culex pipiens）中描述了沃尔巴克氏菌。截至2025年8月，ITIS显示沃尔巴克氏体属共有3种。其独特性在于它并非生存于其他生物体外部，而是侵入并控制宿主的单个细胞，以依赖这些细胞存活，其对人类无影响，主要感染节肢动物门及线虫物种，例如蝇蛹金小蜂属（Nasonia）、嗜凤梨果蝇（Drosophila ananassae）、臭虫（Cimex lectularius）等。
沃尔巴克氏菌通常呈短杆状或类球状，长度可达1-2微米。其细胞壁具有典型的革兰氏阴性结构，含两层膜（外膜与内膜）及薄层肽聚糖。其细胞壁结构决定了革兰染色呈红色或粉红色。温带臭虫是一种严格吸血的害虫，其微生物群由一到三种内共生细菌组成，其中一种是必需的营养共生菌。这种必需的内共生菌就是沃尔巴克氏菌，其可为宿主提供两种必需的B族维生素。在节肢动物门中，沃尔巴克氏菌演化出四种主要操控宿主生殖生物学的方式以增加其自身传播能力，分别为：受感染雄性的雌性化；诱导孤雌生殖；杀死受感染的雄性；细胞质不相容性，受感染雄性的精子被修饰，当其与未受同样感染的卵子结合时，会导致胚胎缺陷和死亡。从细菌到多细胞真核生物的水平基因转移曾被认为罕见或不存在，但现已明确沃尔巴克氏菌向其宿主基因组的此类转移普遍存在。
沃尔巴克氏菌在许多昆虫体内天然存在，而基于这种细菌的特性，可以有多种手段来阻止登革热、基孔肯雅病和寨卡病毒病等蚊媒疾病的传播。其中一种方法是制造一批特殊雄蚊，这些雄蚊体内含有的沃尔巴克氏菌与野生雌蚊不同，当雄蚊与雌蚊交配时，由于两者的沃尔巴克氏菌不同类，会产生胞质不相容现象。结果就是雌蚊产下的卵无法孵化，此举可以很快地降低蚊子的种群数量。
命名与分类
命名
1924年，明尼苏达州明尼阿波利斯市的马歇尔·赫蒂格（Marshall Hertig）与马萨诸塞州波士顿哈佛大学医学院的西米恩·伯特·沃尔巴克（Simeon Burt Wolbach）首次在尖音库蚊（Culex pipiens）中描述了沃尔巴克氏菌。他们研究了一类称为立克次体的微生物，这是一种广泛存在于节肢动物门中的细胞内寄生细菌。为此，他们检测了多种节肢动物，包括在波士顿和明尼阿波利斯附近采集的25只雄性及雌性尖音库蚊。他们观察到仅感染卵巢和睾丸的细胞内生物体，且在这些卵中也发现其存在。1936年，赫蒂格将这种特殊寄生昆虫命名为派毕梯斯沃尔巴克氏菌（Wolbachia pipientis）。
分类
沃尔巴克氏菌隶属于立克次氏体目、无形体科。截至2025年8月，ITIS显示沃尔巴克氏体属共有3种，分别为羊蜱蝇沃尔巴克菌（Wolbachia melophagi）、虱沃尔巴克氏菌（Wolbachia persica）、派毕梯斯沃尔巴克氏菌（Wolbachia pipientis）。
特征
沃尔巴克氏菌通常呈短杆状或类球状，长度可达1-2微米。其细胞壁具有典型的革兰氏阴性结构，含两层膜（外膜与内膜）及薄层肽聚糖。其细胞壁结构决定了革兰染色呈红色或粉红色等。
分布范围
沃尔巴克氏菌广泛分布于全球，主要分布于东亚（中国、日本、朝鲜、韩国）、东南亚、南亚、澳洲、欧洲、非洲、美洲等地，在中国分布于辽宁省、安徽、浙江省、福建省、台湾、江西省、广东省、海南省、云南省等地。
栖息环境
沃尔巴克氏菌是一种寄生性细菌，其独特性在于它并非生存于其他生物体外部，而是侵入并控制宿主的单个细胞，以依赖这些细胞存活，其主要感染节肢动物门（包括昆虫和蛛形纲动物）及线虫（包括蛔虫病等寄生植物病原线虫）物种。
习性
臭虫（Cimex lectularius）是一种严格吸血的害虫。这种半变态昆虫在最终蜕皮为成虫之前经历五个若虫阶段。每个龄期需要一顿血餐以便在1周内进行蜕皮，且两性在成虫阶段都会叮咬。与其他严格吸血的昆虫或依赖营养不平衡饮食的物种类，温带臭虫进化出与内共生细菌的长期关联，这些共生菌提供它们在饮食中缺乏的必需营养，尤其是充足的B族维生素。据了解，温带臭虫的微生物群由一到三种内共生菌组成，其中一种是必需的营养共生菌。这种必需的内共生菌是沃尔巴克氏菌，其可为宿主提供两种必需的B族维生素（即生物素和维生素B2）。
生长繁殖
在节肢动物门中，沃尔巴克氏菌演化出四种主要操控宿主生殖生物学的方式以增加其自身传播能力，分别为受感染雄性的雌性化（将遗传学上的雄性转变为雌性）；诱导孤雌生殖（无需雄性的繁殖方式）；杀死受感染的雄性；细胞质不相容性，受感染雄性的精子被修饰，当其与未受同样感染的卵子结合时，会导致胚胎缺陷和死亡。
雌性化
雌性化对沃尔巴克氏菌这类母系遗传的细菌而言或许是最具明显效益的策略。由于雄性对大多数细胞质因子（如沃尔巴克氏菌和线粒体）的遗传传递构成死胡同，将受感染的遗传学雄性后代转化为雌性，可使沃尔巴克氏菌向下一代传播的潜力翻倍。然而迄今为止，在沃尔巴克氏菌诱导的四种主要表型中，雌性化现象被报道的频率最低，仅在三个节肢动物目中有记录。沃尔巴克氏菌诱导的雌性化最常见于潮虫科（Oniscidae）中的数种陆生等足类动物。在昆虫中，仅知鳞翅目和半翅目存在此类现象。
孤雌生殖
鉴于雄性对沃尔巴克氏菌的遗传传递构成进化死胡同，母系遗传的内共生体操纵宿主的另一显著策略是诱导孤雌生殖，即无需精子受精卵即可产生雌性后代。与雌性化类似，孤雌生殖的诱导使所有子代均为雌性，从而将沃尔巴克氏菌向下代传播的潜力提升一倍。已知沃尔巴克氏菌诱导的孤雌生殖存在于三个节肢动物目，分别为蓟马科（Thysanoptera）、蜱螨目（Acari）及膜翅目（Hymenoptera）。
雄性致死
沃尔巴克氏菌诱导的第三种表型是遗传学雄性的致死。仅当被感染雄性的死亡能使存活的受感染雌性兄弟姐妹获益时，沃尔巴克氏菌才会演化出此表型。因此，仅在高强度兄弟姐妹资源竞争的宿主中，雄性致死型沃尔巴克氏菌感染才会持续存在。已在四个节肢动物门目中观察到雄性致死现象：昆虫纲内包括双翅目（Diptera）、鞘翅目（Coleoptera）和鳞翅目（Lepidoptera）；昆虫纲外则见于拟蝎目（Pseudoscorpiones）。
细胞质不相容性
沃尔巴克氏菌诱导的表型中，最常见且系统发育多样性最广的是细胞质不相容性。已知至少八个节肢动物目存在此现象，分别为蜱螨目（Acari）、鞘翅目、双翅目、等足目（Isopoda）、鳞翅目、膜翅目、同翅目（Homoptera）和直翅目（Orthoptera）。细胞质不相容性表现为当感染沃尔巴克氏菌的雄性个体与缺乏同类型菌株的雌性（未感染或感染不同沃尔巴克氏菌株）交配时，其他所有交配组合均相容。在二倍体生物中，不相容交配导致胚胎死亡率上升；极端情况下，感染雄性与未感染雌性交配产生的所有后代均死亡（不相容交配）。而同一感染雄性与同型感染雌性交配（相容交配）则不会增加后代死亡率。理论上，此类沃尔巴克氏菌在种群中的传播机制可简述为在混合种群（含感染与未感染个体）中，感染沃尔巴克氏菌的雄性通过降低未感染雌性的适应度，从而提升感染雌性的相对繁殖优势。
水平基因转移
水平基因转移从细菌到多细胞真核生物曾被认为罕见或不存在，但现已明确沃尔巴克氏菌向其宿主基因组的此类转移普遍存在。首次报道的转移发生在小豆甲虫中，其X染色体整合了沃尔巴克氏菌染色体的大片段古老转移。对多种节肢动物门和线虫全基因组的分析表明，沃尔巴克氏菌基因向宿主的转移广泛存在。转移的基因范围涵盖：蝇蛹金小蜂属（Nasonia）基因组中发现的小型沃尔巴克氏菌基因片段，以及嗜凤梨果蝇（Drosophila ananassae）基因组中几乎整条沃尔巴克氏菌染色体的转移。近期在天牛中发现了另一例沃尔巴克氏菌全基因组向宿主基因组的大规模转移。
尽管此类水平转移的最终命运尚不明确，但已发现转移基因在宿主基因组中获得功能的案例：蚜虫体内，沃尔巴克氏菌（或其近缘种）的基因转移至宿主基因组，并在昆虫含菌细胞（bacteriocyte）中高表达；埃及伊蚊（Aedes aegypti）中，两个相邻基因可能从沃尔巴克氏菌转移至蚊子基因组，并以较高水平表达，表明这些基因在蚊基因组中已获得功能。另一例蚊子基因与沃尔巴克氏菌基因相似，但可能是从蚊子向沃尔巴克氏菌的转移事件。
用途
科学家在一些城市释放了一些经过改造的蚊子，用来抵御蚊媒疾病的传播。这种改造并不复杂，仅仅是让埃及伊蚊携带了一种它们原本体内没有的细菌——沃尔巴克氏菌。根据世界蚊子项目的初步分析，在一些释放改造蚊的区域，登革热的感染率下降了76%。这一结果，也坚定了他们进一步推广沃尔巴克氏菌改造蚊的使用。
实际上，沃尔巴克氏菌在许多昆虫体内天然存在，而基于这种细菌的特性，可以有多种手段来阻止蚊媒疾病的传播。一种方法是制造一批特殊雄蚊，这些雄蚊体内含有的沃尔巴克氏菌与野生雌蚊不同，这样当雄蚊与雌蚊交配时，因为两者的沃尔巴克氏菌不同类，会产生胞质不相容现象。结果就是雌蚊产下的卵无法孵化，此举可以很快地降低蚊子的种群数量。
不过，对于埃及伊蚊来说还有更加简便的方法。天然的埃及伊蚊本身不含有沃尔巴克氏菌，而一旦沃尔巴克氏菌进入了埃及伊蚊体内，它就能够阻止包括登革热在内的许多病毒进行复制。如此一来，蚊子体内的病毒数量会大幅下降，即使叮咬了人类，也不会传播疾病。
这种策略在2015年就开始得到了小范围实践，WMP当时在澳大利亚汤斯维尔释放了一批受沃尔巴克氏菌感染的埃及伊蚊，在试验4年后，当地一共只报告了4例登革热感染案例。2019年，在美国热带医学和卫生协会的年度会议上，WMP的传染病学家再次带来了乐观的结果。在印度尼西亚的日惹特区，与对照区域相比，释放改造蚊区域在2年半后，登革热感染病例下降了76%。而在巴西尼泰罗伊，基孔肯雅热（一种由基孔肯亚病毒感染，经伊蚊传播的传染病）的感染病例下降了75%。
这些研究规模不大，并且结论是基于当地卫生部门的统计数据得出的，因此数据可能存在误差。但在WMP成员看来，“这仍然是一种积极的信号”，因此或许是时候开展更大规模的试验了。
说做就做，研究团队直接在日惹选取了一片26平方千米的区域，这里居住着大约30万的居民。他们将该地划分成了24个地区，其中12个会释放特选的改造蚊，它们会携带一种经过多次比较、筛选的沃尔巴克氏菌wMel，这种细菌可以有效地应对4种登革热的亚型。
整个团队需要在各个区域协作，每两周在试验地释放一批改造蚊，这一过程最长持续了28周。从第一次释放改造蚊开始，大约10个月之后，改造蚊在当地蚊群的占比已经上升到了80%。
研究者在24个片区招募了一些有发烧症状的志愿者进行登革热检测，来自试验区的志愿者中，登革热阳性的比例为2.3%，而在对照区，登革热阳性比例为9.4%。简单来说，释放改造蚊可以将登革热的感染比例下降77%。而因为登革热而住院的概率也会下降86%。与此同时，研究团队利用计算机建立的模型分析显示，当个体更多地暴露在沃尔巴克氏菌感染的蚊子中时，人们感染登革热的风险要下降很多。
在试验后期，研究者发现，沃尔巴克氏菌已经开始朝着对照区传播，感染这些地区的蚊群。研究团队在试验结束后，也开始在对照区释放了改造蚊，他们想要在这26平方千米的区域彻底消灭登革热。
2020年12月，WMP向WHO提交了日惹地区开展的这一大型试验的数据。根据WHO顾问团的消息，他们正准备将沃尔巴克氏菌蚊子列为控制登革热的建议之一。WMP在寻求WHO的批准，让联合国的机构能进行投资，用于在更多的地方释放改造蚊。
当然，释放蚊子之后，能在多长的时间里保护当地居民也是值得考虑的一个问题。就能够获取的数据来看，在一些更早进行测试的地方，沃尔巴克氏菌在蚊群的水平在10年之内仍然能保持很高的水平。
WMP的成员之一，墨尔本大学的生物学家Ary Hoffmann指出，不排除一些登革热可能会演化出应对沃尔巴克氏菌的亚型，但改造蚊仍然是一种看上去“非常棒的技术，值得在未来继续推广。”
代表物种
派毕梯斯沃尔巴克氏菌（Wolbachia pipientis）是一种Α-变形菌细菌，在昆虫、甲壳亚门、欧洲尘螨和丝虫病线虫中是一种非常常见的细胞质共生体。为增强其传播能力，派毕梯斯沃尔巴克氏菌已进化出大规模的宿主操纵机制，包括孤雌生殖诱导、雌性化和杀雄作用。派毕梯斯沃尔巴克氏菌最常见的效应是感染雄性个体与未感染雌性个体之间的交配不亲和性。由于这些共生细菌的挑剔生长要求，人们对其遗传学和生物化学知之甚少。派毕梯斯沃尔巴克氏菌对与卵早期分裂相关的微管的亲和力可能解释了其部分效应。这类遗传微生物被认为是性别决定、真社会性和物种形成进化过程中的主要因素。派毕梯斯沃尔巴克氏菌分离株也被视为修饰野生昆虫种群的潜在载体，用于改进生物害虫防治中的寄生蜂效能，以及作为干扰丝虫线虫引发疾病的新方法。
参考资料
沃尔巴克氏体 ——操纵昆虫及其他物种的生殖.worldscience.2025-08-05
Wolbachia Hertig, 1936.gbif.2025-08-05
Wolbachia Biology.www.sas.rochester.edu.2025-08-05
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Wolbachia.embryo.asu.edu.2025-08-05
Wolbachia Hertig， 1936.itis.2025-08-05
Development, feeding, and sex shape the relative quantity of the nutritional obligatory symbiont Wolbachia in bed bugs.pmc.ncbi.nlm.nih.gov.2025-08-05
释放感染沃尔巴克氏体的蚊子可有效控制登革热的传播 | 研究速递.中国医学论坛报.2025-08-05
新知｜花蚊子这个偷渡客，传播病毒为啥“稳准狠”.百家号.2025-08-07
Wolbachia Pipientis: Microbial Manipulator of Arthropod Reproduction.annualreviews.2025-08-05