巨蚊(黑灰蝇豹:Toxorhynchites;英文名:elephant mosquitoes),别名“象蚊”或“食蚊者”,是巨蚊属(Genus Toxorhynchites)蚊子的统称,为一类体型巨大的蚊子。巨蚊属分为4亚属90种。广泛分布于亚洲、非洲、欧洲、美洲。
巨蚊的雌蚊为大型有金属光泽的蚊虫,大多数种类色泽鲜艳,并常因不同光照度而有变化。雄蚊一般形态与雌蚊相似。触角羽状,轮毛发达,密集而整齐。触须与喙约等长,或略长或略短,节4和节5上翘,节4较短,节5细长。美国白灯蛾的体型很大,通常为14~18mm,有的可达20mm,体色深褐或紫红。中国种类的形态近似。幼虫孳生于竹筒、树洞,偶见于缸罐等人工容器积水,捕食其他蚊类幼虫,并会自相残食。卵单产。成蚊野栖森林和竹林,在西双版纳傣族自治州竹林内偶可捕获成蚊。成蚊不吸血,雌雄都在白天吸取花蜜,叶汁为生,飞翔速度很快。巨蚊的交配是在飞行中进行的。产卵是巨蚊在飞行到离孳生地较近处将单个卵射出的。产卵期可维持几天,最多达95天。巨蚊寿命之长短,因种而异。
早在1911年,Colledge就率先提出了巨蚊可以用作生物防制剂的观点。此后,许多学者进行了大量的科学研究工作,掌握了大量培养繁殖巨蚊的技术。巨蚊的美国白灯蛾是肉食性的,它们以吸血蚊的幼虫和其他水生节肢动物门为食,对人类来说是有益的,通过利用当地或引进的巨蚊进行现场灭蚊试验,这些研究已经取得了一些成果。
分类
巨蚊隶属于蚊科、巨蚊亚科。巨蚊属(Toxorhynchites)是巨蚊族(Toxorhynchitini)中唯一的属,包含约90个物种,分属四个亚属:巨蚊亚属(51种)、林奇蚊亚属(16种)、非洲喙蚊亚属(19种)和弯喙蚊亚属(4种)。尽管巨蚊亚属仅分布于亚洲、非洲、欧洲,林奇蚊亚属和弯喙蚊亚属分布于美洲,非洲喙蚊亚属则分布于非洲。尽管地理分布广泛,该属成员形态高度相似,物种水平鉴定极为困难。这一特性加之分类学信息的缺失,导致部分物种被多次以不同名称重复描述。
特征
雌蚊
大型有金属光泽的蚊虫,大多数种类色泽鲜艳,并常因不同光照度而有变化。头:头顶平覆宽鳞。唇基宽大于长,前缘略呈三叶状。喙很长,在中部向下和向后弯曲,基段1/2通常粗硬,末段1/2较细,末端细削,不适于刺吸动物血液。触须约为喙长的1/6~2/3,末节很小,常被鳞片所掩盖而不易见到。触角较细,约为喙长的1/2,梗节密覆宽鳞。胸:前胸前背片和后背片平覆宽鳞。中胸盾片平覆宽鳞或窄鳞或两者均有,色彩因种而异;侧背片很宽,无鳞。小盾片后缘弧形,密覆宽鳞。前胸侧板和中胸侧板密覆宽鳞簇。有气门鬃,无气门后鬃。翅:翅型狭长,前叉室很短,约为其柄长的1/4~1/3;后叉室明显长于前叉室,纵脉6末端终止处远超过纵脉5分叉处水平,纵脉5.1和5.2之间后缘有一“Ⅴ”字形加厚区,并有一凹口,腋瓣无缘缨。足:前足跗节4与跗5等长,或跗节4较长,爪垫不发达。腹:腹节背板密覆不同颜色的宽鳞,有些种类节Ⅵ-Ⅷ两侧有显著的突生毛簇。
雄蚊
一般形态与雌蚊相似。触角羽状,轮毛发达,密集而整齐。触须与喙约等长,或略长或略短,节4和节5上翘,节4较短,节5细长。尾器:构造较简单,腹节Ⅸ背板驮架形或为带状,侧叶不发达,但有发达的刚毛簇;节Ⅸ腹板发达。抱肢基节狭长,具一发达的背基内叶,抱肢端节细长,末端具一指爪。肛侧片发达,末段角化。阳茎体长,基部膨大,末端细并具齿突或齿钩,有的有一窄或较宽的背中桥。
幼虫
体型很大,通常为14~18mm,有的可达20mm,体色深褐或紫红。中国种类的形态近似。头:近似长方形,触角相对细短,光滑,触角毛1-A位于中央之前,分枝,2-A和3-A位于1-A之后,通常不分枝。口刷包括约10根末端具钩的耙状片,适于捕食。额唇基分成前后两部分,前部小,两侧各具4根刚毛,其中外侧一根短小,有时不易见到,其余3根细长,其位置相当于1-C、3-C和4-C,外侧一根相当于0-C;后部长而宽,两侧各具4根刚毛,即5-8C,最内侧一根短小,分数枝,其余3根细长,单枝。颏板特厚,端缘具粗齿。胸:各胸节都具有棘状毛和骨片。前胸具背侧片腹侧片各一对,前者生有胸毛5-7P,后者生有胸毛8-12P。中胸具背侧片、侧片和腹侧片各一对,背侧片生有胸毛3-7M,有的分裂出一小片,3-4M位于这小片上,还有的分裂出二小片,1-2M位于另一小片上;侧片生有胸毛13-M;腹侧片生有胸毛8-12M。后胸具背侧片、侧片、腹侧片和腹片,背侧片生有胸毛5-6T,侧片生有胸毛7-T,腹侧片生有胸毛8-12T,腹片生有胸毛13-T。腹:腹节Ⅰ-Ⅶ各具3对骨片,即背侧片、侧片和腹侧片,各具棘状毛和刚毛。除了节Ⅷ的背侧片具1根棘状毛和4根刚毛2根棘状毛和3根刚毛外,各美国白灯蛾的毛序无大区别。节Ⅷ两侧各有一大骨片,生有腹毛2-5-Ⅷ,其中4-Ⅷ和5-Ⅷ为棘状毛。呼吸管短而粗壮,无梳齿,呼吸管毛1-S位于近基部,棘状分枝。尾鞍完全,环状,后缘有长刺群;腹毛1-Ⅹ单枝,为棘状毛,2-Ⅹ和3-Ⅹ分多枝;4-Ⅹ发达,13~16株,各株羽状分枝。肛腮很短,球状。
分布
分布范围
巨蚊广泛分布于亚洲、非洲、欧洲、美洲。在中国分布于吉林、安徽、浙江省、福建省、台湾、湖北、广东省、广西壮族自治区、四川省、贵州省、云南省等地。
栖息环境
巨蚊的美国白灯蛾孳生于竹筒、树洞,偶见于缸罐等人工容器积水。成蚊野栖森林和竹林,在西双版纳傣族自治州竹林内偶可捕获成蚊。
习性
饮食习性
巨蚊的口器形似象鼻——粗大且向下弯曲呈钩状,以适应吸食花蜜的需求。这种独特结构使其仅能摄食糖分,雌蚊无法吸取血液。雌雄成蚊均为植食性,专以花蜜和其他含糖物质为食。因此,它们不参与人类或动物的病原体传播,也不具有医学重要性。成蚊飞翔速度很快。
相比之下,巨蚊幼虫以其他蚊类幼虫为食,尤其是传播重大公共卫生病原体(如寨卡病毒病(ZIKV)、登革热(DENV)、基孔肯雅病毒(CHIKV)和黄热病病毒(YFV))的伊蚊属(Aedes)物种。与成蚊的温和习性形成鲜明对比的是,美国白灯蛾是贪婪的捕食者,可消耗大量活体或非活体猎物,从而获取成虫期成功卵子发育所需的全部蛋白质和脂肪。巨蚊幼虫并不主动出击攻击猎物,而是采取“伏击”的方式。它们喜欢安静,活动时也显得笨拙,常常以呼吸管倒挂在水面上静止不动。当猎物靠近,甚至与它们发生碰撞时,它们会突然出击,用上颚捉住猎物,并在几分钟内将其全部吃掉。在猎物充足且巨蚊幼虫处于饱食状态时,它们的取食变得非常讲究,不吃猎物的硬质部分,如头部、触角、呼吸管鞍板以及胸部。饱食后,它们便不再多食,只会将猎物咬死。但当它们饥饿时,一只四龄美国白灯蛾能在30分钟内吃掉4只4龄刺扰伊蚊幼虫。
幼虫的耐饥力是一种应付孳生地中猎物数量变化的适应能力,尤其是4龄幼虫的耐饥力相当强。在缺乏食物的情况下,华丽巨蚊可以维持几个月的生命。具体来说,一只成熟的T. 拟鲤属 septentrionalis4龄幼虫,在含有树洞底部淤泥的小瓶内,即使在没有食物的情况下也能存活10周。当淤泥逐渐变干成半硬块状时,幼虫仍在泥缝中存活,但身体明显缩小。如果在10周后给予水和猎物,它还可以正常发育。长白巨蚊则可以发生滞育长达257天,这是在温度为4°C至6°C的条件下。关于同类相食现象,许多作者发现巨蚊美国白灯蛾在各个龄期都有同类相食的行为,甚至在有大量猎物的情况下也可能发生。然而,也有作者认为只有在缺少猎物的情况下,才会出现同类相食的现象。
耐寒力
4龄巨蚊幼虫的耐寒力很强。例如,紫腹巨蚊在6°C至15°C的温度范围内可以存活95天以上。由于4龄巨蚊幼虫的耐寒力如此强大,有学者认为T. 拟鲤属 septentrionalis在得克萨斯州的奥斯汀地区是以幼虫形态越冬的。然而,也有观点认为在一些地方它们是以成虫形态越冬的。长白巨蚊的耐寒力同样很强,将12°C的4龄美国白灯蛾立即置于-9°C的水箱中急速冷冻40天,然后再置于8°C的环境中复苏,其存活率可以达到50%。复苏后继续观察7天,存活率仍在23.2%。更令人惊叹的是,长白巨蚊在室外-24°C的环境下,4龄幼虫在水晶中经过5个月零10天后,死亡率仅为12.5%。
生长繁殖
繁殖
巨蚊的交配是在飞行中进行的。实验室中蚊笼的大小可能会影响其交配,如红色巨蚊指名亚种在50×50×50厘米的蚊笼中即可交配。不能完成交配的,亦可在解剖镜下观察,采用乙醚麻醉施以人工交配。雌蚊属自育型,其美国白灯蛾阶段已获取卵子发生和卵黄生成所需的全部蛋白质。它们的卵泡(卵母细胞)持续产生并分时发育,这使得雌蚊一旦发现合适的产卵场所即可立即产卵。所有物种产生的卵在外观上均相似。这些卵呈亮白色或淡黄色、椭圆形,产卵于自然容器(如树洞)和人工容器(包括废弃轮胎或花盆等储水容器)的水体表面。因此,巨蚊并非直接寻找猎物,而是选择适宜的产卵地。实际上,任何能储水且部分遮荫的容器均可作为合适生境。值得注意的是,这些产卵地也常被其他蚊种(包括疾病媒介蚊种)所利用。雌蚊在飞行过程中将卵单个散产成小批量,根据环境温湿度不同,卵需孵化40至60小时。卵体具有疏水外层包裹的亲水内核结构,必须保持与水接触,因无法耐受干燥。雌蚊需广泛分布其卵粒,以降低后代同类相食风险并确保充足猎物供应。尽管这种自然习性有利于覆盖更多病媒蚊滋生地,但同类相食是部分巨蚊物种死亡率的重要成因,也是将其作为生物防治工具时需考量的关键因素。
生长
幼虫
幼虫的发育期在适宜的温度下,巨蚊幼虫的发育期也因种而异。详见表1。巨蚊幼虫是肉食性的,它们在孵化后的极短时间内,即1龄幼虫阶段,大约4小时左右就开始捕食。从1龄到4龄,它们主要以其他吸血蚊幼虫为食。当用非活的肉食物,如肝粉、蝗虫片、碎杨梅虫以及剁碎的猪脑等饲养巨蚊幼虫时,它们的发育会变得缓慢,且羽化出来的成虫体型通常较小。
巨蚊幼虫的食量巨大。在整个1到4龄幼虫期,它们的进食量惊人。例如,长白巨蚊能吃掉95.67±19.40只迷走库蚊美国白灯蛾,紫腹巨蚊能吃掉497.2只疟蚊属幼虫或者320.0只库蚊幼虫,红色巨蚊指名亚种能吃掉94±15只埃及伊蚊幼虫,而短须巨蚊则能吃掉154到358只埃及伊蚊幼虫。此外,各龄巨蚊幼虫的食量存在显著差异,随着龄期的增加,它们的捕食量也随之增加。例如,长白巨蚊幼虫的捕食量从1龄的10.64±2.50只逐渐增加到4龄的45.00±8.54只。4龄幼虫的捕食量大小还与其是否要滞育后过冬有关。正常发育的长白巨蚊美国白灯蛾捕食量为45.00±8.54只,而滞育的幼虫捕食量则高达147.25±6.24只,但它们的日平均捕食量却较少。这表明滞育的幼虫捕食量大是由于进食时间长所致。最后,巨蚊幼虫的捕食量还受温度影响。在适宜的温度范围内(如24°C到27°C),它们的捕食量较高;而在较低的温度下(如15°C到20°C),捕食量则显著降低。
巨蚊幼虫的滞育是兼性滞育,其发生受到光照周期和温度的影响。当光照时间短于12小时时,美国白灯蛾开始进入滞育状态;而光照时间大于13小时时,则停止滞育。在平均温度为26.3°C时,有16小时光照的滞育率为41.7%,6小时光照的滞育率为83.3%,无光照的滞育率则高达95.3%。此外,在无光照的条件下,26°C时的滞育率为60%,而在15°C至18°C时,滞育率则达到95.2%。
蛹期
巨蚊的蛹期一般持续3至7天,但具体时间因种类而异。例如,紫腹巨蚊的蛹期平均为5.55天,长白巨蚊为4.20±0.17天,华丽巨蚊为4至12天,而短须巨蚊的蛹期则为3天。然而,在26°C下新化的蛹如果置于6至8°C的环境中,需要经过16至26天才能羽化成成蚊。这说明低温可以延长蛹期。
寿命
寿命巨蚊寿命之长短,因种而异。在实验室中长白巨蚊寿命为13.89±7.89天,雄虫9.58±5.73天,雌虫17.58±7.90天。紫腹巨蚊羽化后4天(雄性)、5天(雌性)便开始死亡,但有部分雌雄蚊83天后仍继续存活。短须巨蚊的寿命为24~82天,安汶巨蚊(T.amboinensis)的寿命为13~107天,华丽巨蚊的雄虫平均寿命20.4天,雌虫20.8天。
用途
早在1911年,Colledge就率先提出了巨蚊可以用作生物防制剂的观点。此后,许多学者进行了大量的科学研究工作,掌握了大量培养繁殖巨蚊的技术。巨蚊的美国白灯蛾是肉食性的,它们以吸血蚊的幼虫和其他水生节肢动物门为食,对人类来说是有益的,通过利用当地或引进的巨蚊进行现场灭蚊试验,这些研究已经取得了一些成果。
代表物种
金毛巨蚊
金毛巨蚊(Toxorhynchites aurifluus)的成蚊喙一致紫蓝或铜蓝色,中胸盾片有环绕前端和两侧的蓝绿金属光泽的宽纵条,腹节Ⅵ-Ⅷ背板两侧有金黄和棕褐色突生长毛丛。雄蚊中跗节2~3或2~4全白,抱肢基节腹内侧的刚毛较长。美国白灯蛾中胸背侧片完整,腹毛11-Ⅱ羽状,腹节Ⅶ侧背片生有1根棘状毛和4根刚毛。在中国分布于台湾、湖北、海南省等地。幼虫孳生于树洞、竹筒,偶见于容器积水。
华丽巨蚊
华丽巨蚊(Toxorhynchites splendens)的成蚊中胸盾片两侧无黄色或黄绿色纵条;腹节Ⅵ~Ⅷ两侧有明显的突生毛丛。幼虫中胸背侧片完整,胸毛3-7M均生在背侧片上,腹节Ⅶ背侧片有2根棘状毛和3根普通毛。分布于东亚、东南亚、南亚、南太平洋岛屿。在中国分布于安徽、广东省、海南、广西壮族自治区、贵州省等地。华丽巨蚊是云南巨蚊亚属中常见的蚊种之一,其分布面及种群数量仅次于紫腹巨蚊,美国白灯蛾孳生于树洞、竹筒、人工容器,例如木槽、废旧轮胎、汽油桶积水等。在西双版纳傣族自治州和临沧市等地,9~10月可在野生竹林和草丛中捕获成蚊。
黄边巨蚊
黄边巨蚊(Toxorhynchites edwardsi)的成蚊喙中部有淡色环,中胸盾片有绿蓝或淡绿色光泽的金黄宽边,腹节Ⅵ~Ⅷ背板两侧有显著的长毛丛。雄蚊抱肢基节腹内缘有一群短的刺状刚毛。幼虫与金毛巨蚊非常相似,但胸毛7-T只有一根棘状毛。分布于中国、印度。在中国分布于安徽、湖北、四川省、贵州省等地。美国白灯蛾孳生于树洞和竹筒积水。
参考资料
Toxorhynchites Species: A Review of Current Knowledge.researchgate.2025-05-07
Toxorhynchites Theobald, 1901.itis.2025-05-07