翼手目(脊索动物门哺乳纲下的一个目)

翼手目（Chiroptera），又称“蝙蝠”。隶属于脊索动物门哺乳纲，其种类和数量仅次于啮齿目（Rodentia），是哺乳动物纲的第二大目，也是哺乳纲下唯一能够真正飞行的一目。根据全球物种名录（COL），翼手目下分为2亚目4总科21科235属1449种。蝙蝠出现于古新世（距今约6600万年~距今约5600万年）晚期或者更早的时期，其祖先可能是食虫类小型树栖哺乳动物。经过始新世（距今约5600万年~距今约3390万年）的进化，蝙蝠具备了飞行和回声定位功能，其身体结构也具备了现代蝙蝠的典型特征。蝙蝠分布广泛，除两极和某些大洋岛屿外，东西半球均有所见，以热带和亚热带地区的种类和数量为最多。它们占据着陆地上的各种环境，包括寒带、温带和热带的森林、草地、灌丛、荒漠以及人造景观。

蝙蝠的前肢特化，体侧皮肤延伸构成皮膜，连接前后肢，后肢和尾之间也有皮膜相连。后肢短小，五趾均有爪，便于钩挂休息。耳壳发达，常具发达的耳屏。食虫蝠臼齿齿冠构造呈“W”型排列；食果蝠属臼齿齿冠比较平坦。为了适应飞行生活，蝙蝠的胃和肠道很短，心肺强大，听觉神经发达。不同种类的蝙蝠大小相差悬殊，最大的菲律宾果蝠属（Acerodon jubatus），体重可达1.2千克左右；最小的猪鼻蝠（Craseonycteris thonglongyai）仅重2克。

蝙蝠白天多隐蔽在树洞、屋角或者岩洞内，作倒挂的姿势，黄昏和夜晚出来活动，利用回声定位避开障碍物、捕获飞虫。大多数蝙蝠以昆虫为食，也有一些蝙蝠以水果、花蜜、啮齿动物以及脊椎动物的血液等为食。蝙蝠是哺乳动物中最具社会性的动物之一，它们利用声音、嗅觉、视觉进行交流。绝大多数食虫蝠是典型的异温动物，能够快速改变体温。很多物种冬季进行长时间的冬眠或迁徙到温暖的地方过冬。蝙蝠的繁殖方式是胎生，大多数每年繁殖一次，每产1~2胎，寿命比其他相同体型的哺乳动物都长，达15~20年。

由于栖息地丧失和退化、人类活动干扰、捕食者威胁、气候变化等原因，许多蝙蝠物种的数量减少，甚至灭绝。截至2024年，翼手目下有1336个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中9个物种灭绝（EX）、26个物种极危（CR）、86个物种濒危（EN）、110个物种易危（VU）、95个物种近危（NT）、774个物种无危（LC）。蝙蝠是生态系统中的关键物种，有助于传播植物种子、花粉，是蚊、蛾及许多鞘翅目害虫的控制者，也是狂犬病毒、埃博拉、SARS病毒等100多种病毒的宿主。中国文化中，视蝙蝠为幸福和吉祥的象征；而在西方文化中，蝙蝠的形象通常相当负面，常代表着邪恶。

起源演化

起源

北美、欧洲、非洲、亚洲、澳大利亚等地都相继发现了形成于始新世（距今约5600万年~距今约3390万年）早期的蝙蝠化石，这些化石大多是孤立的牙齿、牙列或者部分颅骨，没有完整的骨骼。从这些最原始的化石上可以看出，始新世早期的蝙蝠已经具备了现代蝙蝠的许多特征。这就表明，更原始的蝙蝠在古新世（距今约6600万年~距今约5600万年）晚期或者更早一些时期就已经出现了。

蝙蝠的骨骼脆弱，保存下来的化石很少，化石记录有限，其起源在很大程度上仍然是未知的。分子生物学技术表明，蝙蝠可能起源于劳拉西亚大陆的劳亚兽目（劳亚兽总目）。大多数研究者认为，蝙蝠是单系的，即所有的蝙蝠都有一个共同祖先。对于蝙蝠的祖先，有两种假设：一是生活在陆地上的哺乳动物，这些哺乳动物手上有蹼，并且有初级的翅膀。在捕捉飞虫时，它们会跳跃起来，也会短暂地盘旋飞行。在后来的进化过程中，它们具备了真正的飞行能力；另一种假设是小型树栖哺乳动物，这些哺乳动物手上有蹼，身体上有翼膜，帮助它们在树木之间滑翔，最终进化出真正的飞行能力。由于出土于始新世的蝙蝠化石都是小型的，并且具有食虫类动物的牙齿，因此大多数研究者认为，蝙蝠的祖先可能是在夜间活动的、食虫类小型树栖哺乳动物，它们手脚并用地挂在树上，能够在树林中滑行，以树叶上的昆虫为食。

演化

5600万年前，古新世至始新世极暖时期，全球植物、昆虫空前繁盛，从而促成了包括蝙蝠在内的食虫哺乳动物的快速演化。美国怀俄明州绿河地层发现了距今约5250万年的保存完整的芬氏爪蝠（Onychonycteris finneyi）化石、食指伊神蝠（Icaronycteris index）化石、冈氏伊神蝠（Icaronycteris gunnelli）化石。芬氏爪蝠是一种由树栖哺乳动物过渡到蝙蝠的中间形态，两翼相对较短，解剖构造显示它已经具备飞行能力。伊神蝠（Icaronycteris）的脑袋较长，口中长有功能分化的牙齿，身体较短，胸骨突出，前肢和手部较长，后肢比前肢短得多，膝关节向后，长有五趾。这些特征与现代蝙蝠的典型特征非常相似，表明伊神蝠具备了飞行能力。根据伊神蝠的基本颅骨结构来看，它已经可以支持喉部回声定位功能。

到始新世中期，蝙蝠的种类越来越多，化石上出现的很多蝙蝠与现代蝙蝠非常相像。德国麦塞尔湖湖床层发现了七种保存完整的始新世中期的蝙蝠化石，包括两种始祖翼蝠（Palaeochiropteryx）、两种古翼蝠（Archaeonycteris）、两种海思亚蝠（Hassianycteris）及迅翼蝠（Tachypteron），这些化石表明，始新世中期的蝙蝠具有现代蝙蝠的所有独特特征。欧洲、北美、非洲、亚洲和澳大利亚等地也发现了始新世中期、末期的蝙蝠化石。这些化石表明，很多现代蝙蝠在始新世中期开始出现，并在始新世末期占据主导地位。这说明古代蝙蝠向现代蝙蝠的演进至少在始新世中期就开始了。直至上新世（距今约530万年~距今约260万年），从这一时期所形成的化石来看，这个时期出现的蝙蝠几乎都是现代蝙蝠。

命名与分类

命名

翼手目是比较古老而十分特化的中小型兽类。在哺乳动物中，它们是唯一能够真正飞行的一类。该目飞行器官是由前肢特化成的翼，故有“翼手’之称。翼手目的学名“Chiroptera”，“Chiro”源自希腊语“kheiro”的罗马化形式，意为“手”。“pter”源自希腊语“pteron（翼龙）”、梵语“patram（翅膀、羽毛）”。

翼手目在中国被称为“蝙蝠”。《尔雅》中写道：“蝙蝠，服翼。”西汉思想家扬雄在《輶轩使者绝代语释别国方言》中记载：“蝙蝠，自关而东，谓之东方蝙蝠，或谓之飞鼠，或谓之老鼠，或谓之仙鼠，自关而西，秦陇之间，谓之蝙蝠，燕国谓之。明代医药学家李时珍在《本草纲目》中，将蝙蝠称为“天鼠”。

分类

翼手目是哺乳动物纲的第二大目，其种类和数量仅次于啮齿目。由于蝙蝠种类多，在分类上一直是比较混淆不清的类群。在传统分类上，翼手目被分为两个亚目：大蝙蝠亚目（Megachiroptera）和小蝙蝠亚目（Microchiroptera）。大蝙蝠亚目均为大型蝙蝠，吻部突出，无耳屏，以果实为食。小蝙蝠亚目多为小型蝙蝠，通常眼很小，吻部特化，耳具耳屏，以食昆虫为主。除了外形上的不同，大蝙蝠亚目没有回声定位功能，而小蝙蝠亚目支持回声定位功能。随着生物系统学的发展，尤其是分子生物学技术在分类学中的广泛应用，根据基因分析，翼手目被分为两个亚目：阳翼手亚目（Yangochiroptera）和阴翼手亚目（Yinpterochiroptera）。根据全球物种名录（COL），翼手目下分为2亚目4总科21科235属1449种。

形态特征

外形特征

蝙蝠是兽类中唯一适应空中飞行生活的类群，前肢特化，除第一指外，其余四指的掌骨、指骨特别细长，尺骨退化，桡骨比肱骨长。指骨和体侧间有皮膜相连，形成特有的翼膜，向后与后肢相连。后肢和尾之间也有皮膜相连，皮膜由深色裸露的皮肤构成。第一指短而游离于翼膜，指端具弯曲的爪，除第二指某些种类具爪外，其余都无爪。后肢五趾，趾骨短，趾端具钩状爪，膝关节向后，趾面朝前，用于钩挂在树枝或其他粗糙物体上停靠休息。

狐蝠科（Pteropodidae）吻部突出，颜面似狐，耳轮完整，无耳屏，鼻尖上的褶皱有着敏感的触觉及嗅觉，以便寻找成熟的果实与花朵；其他蝙蝠通常眼很小，吻部特化，鼻和下唇形成各种形态的变异，耳具耳屏，有些蝙蝠长着大大的朝前的耳朵。不同种类的蝙蝠大小相差悬殊，狐蝠科（Pteropodidae）均为大型蝙蝠，最大的鬃毛利齿狐蝠（Acerodon jubatus）体重可达1.2千克左右，翼展可达2米；其他蝙蝠多为小型蝙蝠，最小的猪鼻蝠（Craseonycteris thonglongyai）仅重2克，翼展为12厘米。

刚出生的蝙蝠幼仔皮肤呈粉红色而且没有毛发。随着身体发育，体表会长出浓密、粗短而又柔滑的毛发，一年更换一次。通常只有一种颜色：褐色、黑色、灰色、微红色、偏橙色或淡黄色，也有些蝙蝠毛发颜色特殊，如洪都拉斯白蝠（Ectophylla alba）通体呈白色；白线蝠（Platyrrhinus lineatus）在脸部与身上呈现出白色条纹；彩蝠（Kerivoula picta）通体橙色，四肢之间的翼膜有黑色底纹。

解剖学特征

蝙蝠骨胳轻，长骨髓腔大，颅骨各骨片相互愈合，骨缝不明显，轻而坚固。吻部较短，听泡特别膨大。耳壳发达，常具耳屏。翼膜、耳、唇等处有丰富的感觉毛。

蝙蝠大都以昆虫为食，门齿弱，犬齿发达。前臼齿有分化，最后一枚前臼齿显著的大，齿尖可达犬齿齿尖的高度，其臼齿齿冠构造呈原始的“W”型排列，牙齿总数为28~38枚不等。少数食果蝠臼齿齿冠比较平坦，牙齿总数为24~34枚不等。蝙蝠锁骨发达，胸骨有发达的龙骨突，以扩大胸肌附着面，适于飞翔，腰带较为退化。后肢胫骨、腓骨退化。

生理特征

蝙蝠的飞行能力在哺乳动物中是独一无二的，这就要求蝙蝠具有较轻的体重。并且由于飞行中新陈代谢率非常高，需要消耗大量的能量，因此相比其他类似体型的哺乳动物，大多数蝙蝠的胃和肠道都很短，肠绒毛较大，食物在肠道内保存的时间短，可以快速地消化吸收水分和蛋白质。

蝙蝠拥有一套与其他哺乳动物不同的血液循环系统。它们的肺很大，肺上有大量的毛细血管，适应飞行时回流心脏的大血流量。当蝙蝠倒挂时，独特而又复杂心包韧带可以将心脏保持在适当的位置。强大的心脏结构和较高的心脏输出量，确保大脑能够得到充足的氧气和营养物质，从而避免头晕的情况发生。

蝙蝠的听觉神经发达，阴翼手亚目的许多物种的内耳结构和其他哺乳类动物类似，其螺旋神经节外有一层起到保护作用的管壁，管壁上有密集的微小开孔，供神经纤维穿过、与听觉神经相连。阳翼手亚目的结构则完全不同，其螺旋神经节呈开放式，周围不存在管壁结构。由于不再受管壁微孔数量和大小的限制，内耳中就会产生更大的神经节、包括更多的神经元以及更密集而多变的神经纤维束。从而能够精细地区分声音信号。

分布栖息

分布范围

蝙蝠分布很广，除两极和某些大洋岛屿外，东西半球均有所见，以热带和亚热带地区的种类和数量为最多。狐蝠科的分布限于东半球的热带和亚热带地区，自欧亚大陆南部至非洲和澳大利亚，以及南太平洋上的一些岛屿。其他蝙蝠分布广泛，与整个目的分布相一致。

栖息环境

蝙蝠占据着陆地上各种环境，包括寒带、温带和热带的森林、草地、灌丛、荒漠，以及人造景观中的各种建筑物和农田区。按照栖息环境的不同，蝙蝠可以分为三类：洞穴型、房屋型、树栖型。洞穴型蝙蝠在岩洞、涵洞或石缝中栖息、繁殖及冬眠，如棕果蝠（Rousettus leschenaultia）、南长翼蝠（Miniopterus pusillus）等；树栖型蝙蝠在树洞、树缝及竹林内栖息、繁殖与冬眠，如犬蝠（Cynopterus sphinx）；房屋型蝙蝠在老式瓦房的屋檐、墙缝等处栖息、繁殖和冬眠，如普通伏翼（Pipistrellus abramus）。

绝大多数蝙蝠是“穴居者”。洞穴型蝙蝠的栖息场所可以是无干扰或是干扰较少的天然洞穴，也可以是人工洞穴，如废旧的矿洞、防空洞，甚至水工建筑中为选择坝址而挖的探测洞等。蝙蝠对所栖息洞穴内的光照度、温度、湿度和二氧化碳浓度等都有一定的要求。它们喜欢洞温稳定、湿度较大的洞穴，倾向于栖息在光照度和二氧化碳浓度较低的洞段。尤其在冬季，如果洞穴内的温度等环境因子不适合蝙蝠生存，它们会迁飞到其他洞穴冬眠。

生活习性

活动特点

飞行特点

蝙蝠的前肢十分发达，上臂、前臂、掌骨、指骨都特别长，并由它们支撑起一层薄而多毛的、从指骨末端至肱骨、体侧、后肢及尾巴之间的柔软而坚韧的翼膜。翼膜的延展性非常好，当蝙蝠展开前肢时，翼膜自然打开，收拢前肢时翼膜收缩。翼上有许多血管、神经、触觉感受器，有助于飞行，还有专门用于飞行的肌肉，当蝙蝠扑翼飞行的时候，会带动胸与腰部的肌肉，飞行速度可达50千米/小时。

与其他动物相比，蝙蝠的翼展面积很大，因此只需消耗极少的能量就能够产生理想的上升力。鸟类通常只借助双翼向下运动产生升力，而蝙蝠在飞行时，双翼向上运动同样可以产生升力。鸟类在飞行时两翼后侧分别产生的空气涡流会发生合并，形成单一的气流环，这样尽可能减少飞行中产生的扰动和身体后方的拉力。但是，蝙蝠两个翼后面产生的两个空气涡流却相互独立，尽管这样会让空气动力学效应变小，但蝙蝠这样运动却有其优势，在每只翼上拥有独立的摩擦力能让其翻转更为迅速，并具有某种能使其低速飞行却不下坠的特殊能力。蝙蝠在转变飞行方向时，翅膀的翻动幅度很小。当它们在空中飞行以捕捉昆虫并避开障碍物时，借助回声定位功能，转变方向的频率很高，速度也会突然发生变化，表现出高度的机动性和敏捷性。

回声定位

蝙蝠在黄昏和夜晚出来活动，其视觉较差，而听觉则异常发达。多数蝙蝠在飞行时，喉部能产生短促且高频的超声波，并由鼻或口腔发射出去。当超声波遇到猎物或障碍物时，就会发生反射，产生回声。蝙蝠的耳朵具有接收回声的功能，并能够判断出目标的位置、形状、大小、特性、速度和飞行方向，从而精确地避开障碍物、捕获飞虫。某些大型的食果蝠如棕果蝠（Rousettus leschenaultii），其回声定位的能力比较特殊，它们是利用咂舌的发声作为声音定位依据的。

地面移动

除了吸血蝠（Desmodontinae）外，蝙蝠丧失了行走的能力，在地面上只能拖着身体缓缓爬行。而吸血蝠有细长的腿和前臂，可以在地面上快速前行、斜行、倒行。吸血蝠在陆地上的移动是通过跳跃完成的，它们能从地上跳到目标动物的背上，吸食目标动物的血液。

栖息行为

蝙蝠白天多掩蔽在树洞、屋角或岩洞内等黑暗场所，栖息方式多样。马铁菊头蝠（菊头蝠科）、普通长翼蝠（Miniopteridae）等一些种类的蝙蝠是团栖型的；蹄蝠（Hipposideridae）则是散栖型，个体呈均匀的点状分布，个体间相隔距离约10厘米；中华鼠耳蝠（Myotis chinensis）在非交配季节大多单只散栖，在交配季节单只或雌雄成对散栖，偶见三只或四只聚集在一起，个体间间隔距离不定。

蝙蝠的后肢强壮，在休息时可以牢固地保持体位，头部向下，双爪放松。常见的姿势有“双足爪倒挂身体”和“单足爪倒挂身体”，如中华菊头蝠（Rhinolophus sinicus）通常在洞穴的较深处呈“双足倒挂”的栖姿；皮氏菊头蝠（Rhinolophus pearsonii）“单足倒挂”的栖姿较为常见。在自然深睡的状态下，倒挂的蝙蝠通常用翼膜包裹着身体，仅露出少部分的头部和背部。除了悬空倒挂外，还常见腹部贴壁式栖姿、呈匍匐状卧伏于横缝间或挤进呈垂直状的竖缝间等隐蔽处。如西南鼠耳蝠（Myotis altarium）多采用“腹部贴壁式”挂姿或卧姿。

觅食行为

蝙蝠的食物种类很多，大多数蝙蝠以昆虫为食，如山蝠（Nyctalus noctula）以飞蛾类、甲虫为食；热带地区的一些蝙蝠以水果、花蜜、花粉为食，如鬃毛利齿狐蝠（Acerodon jubatus）。食虫蝠的数量远多于食果蝠属的数量。食虫蝠臼齿齿冠构造呈“W”型排列，具备回声定位功能。食棕果蝠臼齿齿冠比较平坦，某些大型食果蝠回声定位功能退化。

青蛙、啮齿动物、鸟类也是一些蝙蝠的食物；兔唇蝠（Noctilio leporinus）和索诺拉鼠耳蝠（鼠耳蝠属 vivesi）捕食虾和小型鱼类；新热带地区的吸血蝠（吸血蝠亚科）依靠其他脊椎动物的血液为生，普通吸血蝠（Desmodus rotundus）吸食哺乳动物的血液，白翼吸血蝠（Diaemus youngi）和毛腿吸血蝠（Diphylla ecaudata）以鸟类血液为食。它们用锋利的门牙在猎物的皮肤上切开切口，唾液中的抗凝剂使得血液保持流动，便于吸食。大多数蝙蝠都喜欢特定的食物，也有杂食性蝙蝠，如新西兰小短尾蝠（Mystacina tuberculata）。

蝙蝠擅长飞行在空中捕食猎物，在这个过程中，它们用翼将猎物卷入尾膜，再采用空翻的形式将头埋在身体下方，用嘴巴取回食物。地面或树叶上静止不动的猎物，也是它们觅食的目标。蝙蝠喜欢在空旷的地方捕食，必要时也在茂密的植被、水域地区觅食。如大棕蝠（Eptesicus serotinus Schreber），偏爱的觅食地包括牧场、公园、开阔的林地边缘、郊外、森林区等，大多数觅食活动距离栖息地2公里以内。大棕蝠（Eptesicus serotinus Schreber）常常围绕在街灯附近觅食，偶尔也会捕食地上的猎物。它们飞行在大约10米的树顶高度，经常靠近植被，有时降落，展开翼在叶簇中捕食大量昆虫。捕捉到大型昆虫后，大棕蝠（Eptesicus serotinus Schreber）会环绕慢飞，咀嚼并扔下昆虫的翅膀和腿，有时大棕蝠（Eptesicus serotinus Schreber）会把猎物带到一个进食处，在休息的时候食用。

体温调节

一些大型食果蝠属体温比较恒定，绝大多数小型食虫蝠则是典型的异温动物。蝙蝠的体温变幅很大，可达56℃（-7.5℃~+48.5℃）。它们能够快速改变体温，其体温变化不仅取决于周围环境的温度，也与动物的活动情况密切相关。在飞行和捕食时，蝙蝠的体温大致恒定。如小棕蝠（鼠耳蝠属 lucifugus）在飞行时，体温上升到40℃以上。为了防止在飞行过程中体温过高，蝙蝠会进行间歇性休息，使体温快速下降，对体温进行动态控制。

在静止和休息时，蝙蝠的体温随着环境温度的变化而变化。当环境温度较低时，一些蝙蝠会呈现麻痹状态，以降低体温和代谢率，从而节省能量。如环境温度在16℃~28℃时，不活动的蝙蝠处于深睡状态，其体温降到16℃~29℃，与外界环境仅差±2℃。而冬眠状态的蝙蝠可将体温降低至0°C~12°C。蝙蝠在冬眠时，会有周期性的短暂觉醒，如果受到打扰也会惊醒。醒来后，它们会在短时间内将体温升高到35℃以上，以便能够及时对付敌害或迅速飞离险境。如马铁菊头蝠（Rhinolophus ferrum-equinum）。

睡眠行为

生活在温带的蝙蝠，夏天差不多整个白天和夜间的一部分时间都在睡眠。当天气寒冷时，某些物种就会进行长距离的季节性迁徙，到温暖的地方去过冬，还有些物种在严寒的冬季就进入长时间的冬眠。处于睡眠状态的蝙蝠，生理机能减慢，新陈代谢降低。

蝙蝠具有多种冬眠方式，有的独栖，有的采用集群的方式冬眠。它们通常会在冬眠之前达到最大体重，在整个冬眠期间，不断利用脂肪储备。如果受到人为或其他因素的干扰，冬眠的蝙蝠醒来后可能会飞走，寻找其他洞穴冬眠。因此个体数量虽相对稳定，但也是动态的。在整个冬眠期间，蝙蝠会有周期性的短暂觉醒。而处于冬眠状态的蝙蝠对周围环境的变化仍保持一定的警觉性。如中华菊头蝠（Rhinolophus sinicus）数只、数十只乃至数百只个体紧靠或邻近在一起冬眠，有的个体睡得很浅，有的个体处于清醒状态，一旦发现周围异常，就会很快飞走，并在周围穿梭或盘旋，将“浅睡”的个体惊醒，随后处于不同深度冬眠状态的个体会被逐个“唤醒”而飞走。

集群行为

蝙蝠是哺乳动物中最具社会性的动物之一。蝙蝠社群具有多样性，其规模从几个个体到几百万个个体不等，大部分社群内不存在等级制度或头目。社群的形成与稳定性在物种之间，甚至在相同物种内部都有不同。集群的主要目的之一是集体保存热量，大量的蝙蝠相互紧贴，栖息一处，易于调整栖息处周围的微气候，使蝙蝠体温保持在较高的水平，利于蝙蝠度过寒冷的冬季。集群生活也有利于共享栖息地，分享捕食区的相关信息。稳定的社群结构有助于合作的发展，在大多数物种中，幼仔由雌性蝙蝠哺乳，哺乳期通常需要三周到两个月的时间。雌性蝙蝠会形成母群，共同养育幼仔。雄性蝙蝠或是独居，或是加入雌性蝙蝠社群。

集群是一个动态的过程，热带物种通常全年成群，而很多温带物种只在某些时间会集结成群。如中华菊头蝠（Rhinolophus sinicus）一般在每年的9月中下旬开始集群，数量逐渐增多，原来分散在不同洞道中栖息的个体都聚集起来，还有很多个体从其他洞穴中飞来集群。至次年3月底，这些聚集的个体陆续从冬眠中醒来，之后逐渐散开，飞往其他洞穴或散栖于该洞穴的不同洞道。

不同种类的蝙蝠常混居在一起，如大鼠耳蝠（鼠耳蝠属 myotis）和狭耳鼠耳蝠（Myotis blythii）为典型的同地共栖种。

交流行为

声音交流

回声定位声波与交流声波都是蝙蝠重要的声音信号。蝙蝠利用回声定位声波指示食物资源的可利用性，为同种个体提供食物信息，还可以利用回声定位声波识别社群成员，有利于社群成员传递交流信息。

蝙蝠在栖息地发出人耳可听见的交流声波，传递饥饿、恐惧、愤怒及危险信息，进行包括社群联系、求偶与领域防御、求救呼叫及激进打斗等一系列社群行为。母蝠往返觅食地和栖息地时，常发出引导叫声召唤幼蝠。幼蝠能够感知母蝠的引导叫声，发出隔离叫声回应。由于幼蝠隔离叫声的频率和持续时间呈现个体特异性，母蝠能够利用隔离叫声，结合空间记忆、回声定位及嗅觉，精确定位亲生幼蝠，然后进行哺乳。除母婴通讯外，蝙蝠的联系叫声也用于成体间的通讯。例如，矛吻蝠（矛吻蝠属 hastatus）到达觅食地后，就会频繁发出低频、高强度的尖叫声召唤社群成员。在繁殖季节时，雄性蝙蝠发出低频求偶鸣叫吸引配偶、宣示领域。求偶鸣叫是蝙蝠选择配偶的重要指标，直接影响雄性的繁殖成功率。许多蝙蝠高度集群，社群成员在资源匮乏季节存在激烈的竞争。它们利用激进叫声警告竞争者，避免与之争夺食物和空间资源。如印度假吸血蝠（Megaderma lyra）、白腹管鼻蝠（Murina leucogaster）。当蝙蝠遭遇猛禽袭击、人类束缚或被雾网困住时，它们会发出高强度的求救叫声，通知社群成员实施营救。

嗅觉交流

气味用于表达个体或群体身份，雌性蝙蝠会利用气味在栖息地找到幼仔；气味也可以作为寻找栖息地的手段，如小棕蝠（鼠耳蝠属 lucifugus）会在栖息地附近放置气味标记；气味还在蝙蝠的择偶过程中发挥重要作用，许多蝙蝠的脸部或翅膀附近都有特殊的气味腺。如雄性大银线蝠（Saccopteryx bilineata）的翼前缘有囊状气味腺，用于储存有气味的分泌物，气味携带有关物种、个体身份、性成熟状况以及群体之间的地理距离等信息。在求偶期间，雄性蝙蝠会绕着雌性蝙蝠盘旋飞行，并将翼囊中的气味扇向雌性蝙蝠。

视觉交流

蝙蝠可以利用视觉检测回声定位无法精确检测到的物体，如距离较远的物体。例如，大棕蝠（Eptesicus fuscus）可以在视觉上探测到300米外的大型物体，沙漠长耳蝠（Otonycteris hemprichii）使用视觉感知作为觅食的手段。蝙蝠可通过视觉进行交流，在求偶期间，有些蝙蝠通过展示翅膀或皮毛上的特殊标记来吸引配偶。

生长繁殖

求偶交配

雄性蝙蝠采用多种方式进行求偶。如雄性大银线蝠（Saccopteryx bilineata）在觅食前后频繁发出求偶鸣叫，并且求偶鸣叫的频率、参数可以反映出发声者的身体条件、社群等级，有利于警告雄性竞争者远离自己的领域，吸引成年雌性进入领域与之配种。雄性犬蝠（Cynopterus sphinx）会单独用棕榈树叶或藤蔓植物搭建自己的栖巢，栖巢建成后，一个或多个雌性蝙蝠将陆续加入，形成“一雄多雌”的集群。雄性短尾果蝠（Carollia perspicillata）在求偶过程中，会在雌性蝙蝠面前盘旋，一边追逐雌性蝙蝠，一边嗅闻它们，并用翅膀反复碰触雌性蝙蝠，同时发出求偶颤音。

蝙蝠的婚配行为分为三种类型：“一雄多雌”是指一个雄性蝙蝠与多个雌性蝙蝠保持配偶关系，如塞舌尔狐蝠（Pteropus seychellensis）、短耳犬蝠（犬蝠属 brachyotix）；“单雄单雌”是指雌雄蝙蝠长期维持着特定的配偶关系，如萨摩亚狐蝠（Pteropus samoensis）；“多雄多雌”是指雌性蝙蝠和雄性蝙蝠均与多个异性个体交配，如韦氏颈囊果蝠（Epomophorous wahlbergi）。蝙蝠通常在夏末秋初时交配，交配期常与觅食期相吻合。食果蝠常在植物开花结果的时期交配，食虫蝠则在昆虫繁盛的时期交配。在寒冷的冬季，进入冬眠的雄性蝙蝠偶尔会从睡眠状态中醒来，试图与处于麻痹状态的雌性蝙蝠交配，强迫交配增加了雄性蝙蝠获得配偶的机会。

繁殖策略

蝙蝠的繁殖方式是胎生。蝙蝠中存在三种特殊的生殖现象：精子贮存（Sperm storage）、延迟植入(Delayed implantation）、延迟发育（Delayed development）。蝙蝠利用这些方式调节生殖过程，使其繁殖期处于最佳状态，并最大程度地提高后代的成活率。

精子贮存

雌性蝙蝠在秋季交配后并不立即排卵，而是将精子贮存在生殖道内，度过冬眠期，待来年春季从冬眠中苏醒后再排卵、受精卵，完成余下的生殖过程，也被称作延迟排卵（Delayed ovulation）。雄性蝙蝠则在较长的一段时期内，在附睾中储存大量精子，而此时睾丸停止生精或少量生精。蝙蝠精子储存的时期一般是不利于其繁殖的季节，如温带的冬季、热带的旱季。蝙蝠储精的时间大大超过了一般哺乳动物，平均可储存三个月，最长可达六个月以上，如大足鼠耳蝠（Myotis ricketti）。

延迟植入

配种后受精立即进行，受精卵发育至胚泡期后定位于植入部位，但不立即发生植入，而是延缓一段时间后再植入子宫，接着完成余下的生殖步骤。如黄毛果蝠（Eidolon helvum）、鲁氏菊头蝠（Rinolophus rouxi）、普通长翼蝠（Miniopterus schreibersii）。

延迟发育

胚胎植入子宫后不久即延缓发育的速度，过一段时间后再恢复至正常的发育速度，并完成余下的生殖过程。延迟发育是蝙蝠所独有的现象。美洲叶鼻蝠属（Macroctus californicus）、牙买加果蝠（Artibeus jamaicensis）、筒果蝠（Haplonycteris fisher）等蝙蝠中出现了延迟发育的现象。

产仔育幼

热带地区的少数蝙蝠物种可以终年繁殖，一年可产数胎，如北非果蝠（Rousettus aegyptiacus）、大长舌果蝠（长舌果蝠属 spelaea）；大多数蝙蝠每年繁殖一次，每产1~2胎。蝙蝠的妊娠期从40天到六个月不等，体型越大的蝙蝠，妊娠期越长，吸血蝠的妊娠期甚至长达八个月。大多数蝙蝠采用竖直或者水平的姿势完成分娩。

刚出生的幼仔体重在母亲体重的20%~30%之间，狐蝠科的幼仔出生时有皮毛，眼睛睁开。其他蝙蝠幼仔出生时大多全身裸露，眼睛闭合。大多数蝙蝠中，幼仔由雌性蝙蝠喂养和照顾。少数单雄单雌制的蝙蝠中，雄性蝙蝠也会喂养和保护幼崽。雌性蝙蝠外出觅食时，会把幼仔留在栖息地，觅食返回后，雌性蝙蝠和各自的幼仔可以通过声音和气味相互识别。

生长发育

蝙蝠幼仔生长迅速，一般在3~6周龄时即可达到成体大小，1~2月龄即脱去胎毛。幼仔通常可以在出生后二至四周内飞行，两岁以上的蝙蝠可以开始生育。大多数蝙蝠的寿命比其他相同体型的哺乳动物都长，达15~20年。鼠耳蝠属（Myotinae）保持着长寿记录，它们的体型很小（2~45克），但有13个物种寿命超过20年，4个物种寿命超过30年。

物种保护

物种现状

截至2023年，翼手目中1335个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，324个物种的种群数量呈下降趋势；289个物种的种群数量稳定；9个物种的种群数量呈上升趋势；其余物种种群数量未知。

致危因素

蝙蝠的致危因素包括栖息地丧失和退化、人类活动干扰、捕食者威胁、气候变化等。

栖息地丧失和退化：如塞舌尔鞘尾蝠（鞘尾蝠科 seychelles），因当地居民砍伐森林，建造种植园，造成塞舌尔鞘尾蝠的食物大量减少。同时，入侵植物过度生长，改变了塞舌尔鞘尾蝠所栖息洞穴的温度，对塞舌尔鞘尾蝠的生存造成了威胁；科摩罗狐蝠（Pteropus livingstonii），因当地居民砍伐森林，栖息地被破坏，被迫迁移到海拔较高、受影响较小的地区，数量下降。

人类活动干扰：如四川省境内的南蝠（La io），因其栖息地被开发为旅游景点，受到严重干扰，数量减少。由于伐木、农业、种植园和火灾造成的洞穴干扰，使裸背果蝠属（Rousettus spinalatus）受到了威胁。硫球狐蝠（Pteropus dasymallus）因人类将其作为食物而遭到狩猎，数量减少。

捕食者威胁：蝙蝠的天敌很多，包括猴子、叉斑鼠狐猴、浣熊、负鼠、猫、猛禽、蛇和一些其他种类的蝙蝠等。如因谷仓猫头鹰和野猫的捕食，塞舌尔鞘尾蝠（鞘尾蝠科 seychelles）受到了威胁；马德拉群岛蝙蝠（Pipistrellus maderensis）因受到家猫的捕食，数量减少。，

气候变化：如撒丁岛长耳蝠（Plecotus sardus）受到气候变化引起的热浪、降水变化以及野火的高度威胁；硫球狐蝠（Pteropus dasymallus）因受到台风的影响，导致直接死亡，数量减少。

保护等级

国际保护等级

截至2023年，翼手目下有1336个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，9个物种灭绝（EX）、26个物种极危（CR）、86个物种濒危（EN）、110个物种易危（VU）、95个物种近危（NT）、774个物种无危（LC）、236个物种数据缺乏（DD）。

截至2023年，翼手目中狐蝠科11个物种被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ；利齿狐蝠属所有种（除被列入附录Ⅰ的物种）以及狐蝠属所有种（除被列入附录Ⅰ的物种和未被列入附录的棕狐蝠（Pteropus brunneu））被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ；叶口蝠科的白线蝠（Platyrrhinus lineatus）被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅲ。

蝙蝠属于迁徙物种，翼手目中犬吻蝠科的巴西游离尾蝠（Tadarida brasiliensis）被列入联合国《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）附录I；49个物种被列入联合国《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）附录II。

中国保护等级

截至2020年，翼手目中的139个物种被列入了《中国脊椎动物红色名录》，其中琉球狐蝠（Pteropus dasymallus）、安氏长舌果蝠（Macroglossus sobrinus）、琉球长翼蝠（长翼蝠属 fuscus）、彩蝠（Kerivoula picta）的濒危等级为濒危（EN）；抱尾果蝠（Rousettus amplexicaudatu）、印度假吸血蝠（Megaderma lyra）、金黄鼠耳蝠（Myotis formosus）等15个物种的濒危等级为易危（VU）；43个物种为近危（NT）；42个物种为无危（LC）；35个物种数据缺乏（DD）。

截至2024年，翼手目中狐蝠科8个物种被列入国家林业和草原局公布的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。

保护措施

国际蝙蝠保护组织（BCI）是一个在全球范围内开展科学保护工作的组织，致力于保护全世界的蝙蝠及其生态系统。该组织与美国政府签订了一项谅解备忘录，共同参与保护被联邦政府列为濒危或受威胁的蝙蝠。该组织发行的官方杂志《蝙蝠杂志》囊括了全球关于蝙蝠及其保护的最新研究成果、新闻和议题。

无边境蝙蝠组织（BWB）致力于在南非不断变化的景观中保护蝙蝠、生物多样性和健康生态系统。

1994年，《养护欧洲蝙蝠协定》生效，该协定旨在通过立法、教育、保护措施以及与其成员和尚未加入该协定的成员的国际合作，保护所有51种欧洲蝙蝠。该协定为保护整个欧洲、北非和中东的蝙蝠提供了合作框架。

联合国环境规划署将2011年定为“国际蝙蝠年”，其目的是增进人们对蝙蝠的了解，并提高对保护蝙蝠重要性的认识。

主要价值

生态价值

在热带和亚热带地区的原始森林中，食果蝠属往往是生态系统中的关键物种。大多数热带植物幼体无法在亲本的阴影里正常发育，一些母树甚至产生毒素阻止幼树成熟。因此，植物种子必须传播到远离亲本的地方才能保证种群的繁衍和扩散。食果蝠将大量果实带到远离母树的地方，种子借此机会落地、发芽、生根、成熟。蝙蝠也是很多植物的重要传粉者，如葫芦树和仙人掌科，在蝙蝠接近花蕊时，花粉落到它们身上，当蝙蝠飞到其他植株采食花粉或花蜜时，也就完成了传粉过程。

绝大多数蝙蝠捕食昆虫，一只蝙蝠每个夜晚能吃掉相当于三分之一自身质量的昆虫。它们是数量巨大的夜行性昆虫（包括蚊、蛾及许多鞘翅目害虫）最重要的控制者。在蝙蝠数量丰富的地区，蝙蝠对农林业的害虫起到重要的控制作用，这不仅有利于农林业的健康发展，而且还减少了由于农药大量使用所造成的环境污染。另外，多个世纪以来，蝙蝠集居地积累的排泄物一直被人类所利用，在许多热带国家，它是一种经济、优质的农业肥料。

科学价值

蝙蝠在黑暗恶劣的环境中仍能够准确捕捉猎物，这一特性促使人们对蝙蝠捕食过程中发出的声波信号进行深入研究，模仿蝙蝠的回声定位系统发明了雷达，并研制出了声呐设备，用于海洋的鱼类探测，潜艇前的障碍物探寻等。超声波的特性也被用于农业、工业等各种领域。从吸血蝠的唾液中提取的抗凝血药蛋白质，具有很好的溶解血栓的作用。

药用价值

蝙蝠以胴体和粪便入药。胴体去净毛、爪、内脏，风干或晒干，药名“蝙蝠”。具有止咳平喘，利水通淋、平肝明目、解毒之功效。主治咳嗽、喘息、淋证、带下目昏、目等。蝙蝠的粪便在中医药上被称为“夜明砂”。其形状为长椭圆形颗粒，两端微尖，长5~7毫米，直径约2毫米。表面租糙，棕褐色或灰棕色，味微苦而辛。蝙蝠的粪便含尿素、尿酸及少量维生素a等，具有明目退翳、活血消积之功效。主治夜盲症、白内障、角膜云翳、小儿疳积等症。

危害防治

疾病传播与防治

在全世界各种蝙蝠的身上，发现了100余种病毒。包括狂犬病毒、埃博拉、马尔堡病毒、SARS病毒、亨德拉病毒、尼帕病毒等，其中不少病毒能感染人类，即人兽共患性病毒。

狂犬病毒（Rabies virus）

1911年，首次在吸血蝠中发现了狂犬病毒，随后发现狂犬病毒与多种蝙蝠均有联系，如毛腿吸血蝠（Diphylla ecaudata）、白翼吸血蝠（Diaemus youngi）等均可传播狂犬病毒。狂犬病可导致急性致死性脑脊髓炎，并以狂躁不安、行为反常或攻击行为、进行性麻痹和最终死亡为主要临床特征的一种人畜共患传染病。全世界每年150多个国家有约5.9万人死于狂犬病。人类患者一旦发病，病死率几乎为100%。狂犬病疫苗是预防狂犬病唯一有效的方法。

埃博拉病毒(Ebola virus）

如锤头果蝠（Hypsignathus monstrosus）、富氏饰肩果蝠（Epomops franqueti）、小领果蝠（Myonycteris torquata）等食果蝠是埃博拉病毒的自然宿主。它们直接或者通过水果将病毒传染给灵长目，病毒可通过体液进行人际传播。埃博拉出血热的初期症状是发热、头痛、咽喉痛等，在病毒数量达到高峰时出现皮下出血、粘膜出血和内脏出血等症状。病程后期会出现严重休克、抽搐、全身性的凝血障碍，最终导致死亡。埃博拉病毒病被认为是世界上最凶猛的疾病之一，病死率高达50%~90%，属于生物安全4级病原体。已有相对有效的药物和疫苗投入使用，有助于遏止病毒的扩散。

马尔堡病毒（Arburg virus）

马尔堡病毒的自然宿主是与人类有接触的蝙蝠，如北非果蝠属（Rousettus aegyptiacus），病毒由蝙蝠传染给人类，人与人之间可通过感染者的分泌物、血液及其他体液传播。感染早期会出现突然高烧、发冷、头痛、吞咽痛等症状，皮肤伴有非瘙痒性的红斑和丘疹斑。随后出现呕吐、腹痛、水性腹泻，同时伴有严重的疲劳和嗜睡。最后发展为低血压、休克和多器官衰竭而死亡。马尔堡病毒致病力强，病死率高达88％，属于生物安全4级病原体。截至2023年，仍然没有治疗方法和预防药物。

SARS病毒（Severe acute respiratory syndrome virus，SARS-CoV）

SARS病毒，即严重急性呼吸综合征病毒，属于冠状病毒科（Coronaviridae），由其引发的疾病也曾被称为“传染性非典型肺炎”（简称“非典”)。SARS病毒主要通过人与人之间近距离呼吸道飞沫及密切接触传播，具有较强的传染性，病死率达10%。被感染后，患者会出现发热、咳嗽、腹泻、呼吸衰竭、肺炎等症状。SARS病毒的源头可以追溯到中华菊头蝠（Rhinolophus sinicus）身上。

亨德拉病毒（Hendra virus，Hev）

亨德拉病毒是一种严重感染马和人的致死性呼吸道疾病。自1994年首次爆发以来，亨德拉病毒感染在澳大利亚出现过六次。马感染后表现为体温升高、萎靡不振、厌食、头颈部肿胀、呼吸困难、无目的走动和肌颤等。人感染后出现流感样症状，有咳嗽、呼吸困难等呼吸系统症状，并有头痛、嗜睡、步态不稳等神经系统症状。该病毒宿主范围广，可以引起高致死性疾病，属于生物安全4级病原体。生活在澳大利亚的灰头狐蝠（Pteropus poliocephalus）、中央狐蝠（Pteropus alecto）、眼圈狐蝠（Pteropus conspicillatus）和小红狐蝠（Pteropus scapulatus）是亨德拉病毒的自然宿主，马则为中间宿主，人类通过马感染病毒。

尼帕病毒（Nipah virus）

尼帕病毒是一种人畜共患的高致病性病毒。尼帕病毒的自然宿主是食果蝠属，猪作为重要的中间宿主，被携带尼帕病毒的食果蝠或其污染物感染后，再将尼帕病毒直接或间接传染给人类。人感染尼帕病毒后，主要表现为脑炎症状，死亡率接近40%；猪群中爆发尼帕病毒疫情后，猪群感染率接近100%。尼帕病毒是世界上最危险的病毒之一，属于生物安全4级病原体。

其他病毒

蝙蝠携带的其他病毒还有梅那哥病毒(Menangle virus，MENV)、禽流感病毒（Avian influenza virus）、登革热（Dengus virus）、流行性乙型脑炎病毒（Japanese encephalitis virus）、替曼病毒（Tioman virus）、罗斯河病毒（Ross River virus）、基孔肯雅病毒（基孔肯亚热 virus）、森林脑炎病毒（Russian spring summer 脑炎）、汗滩病毒（Hanta virus）等。